生境的概念
生境(habitat)一詞是由美國Grinnell(1917)首先提出的,其定義是生物出現的環境空間範圍,一般指生物居住的地方,或是生物生活的生態地理環境。Ables等(1980)認為野生動物的生境是指能為特定種的野生動物提供生活必需條件的空間單位(陳化鵬,高中信1992),與英文中的niche(生態位,生物在多維生態環境空間的位置)、site(指森林生境或立地條件)的意義有所區別。但近年來有人將生境結構與生態位的概念相等同。"habitat”一詞也有不同的翻譯,如棲息地(動物學)、生長地(植物學)、生活環境、生態環境等,我們認為採用生境一詞較為合適。野生動物總是以特定的方式生活於某一生境之中,同時動物的各種行為、種群動態及群落結構都與其生境分不開,所以生境也可以說是指生物個體、種群或群落的組成成分能在其中完成生命過程的空間。一個特定物種的生境是指被該物種或種群所占有的資源(如食物、隱蔽物、水)、環境條件(溫度、雨量、捕食及競爭者等)和使這個物種能夠存活和繁殖的空間。
生境要素
生境主要由以下3方面構成:物理化學因子(溫度、濕度、鹽度等),資源(能量、食物、水、空間、隱蔽條件),生物之間的相互作用(競爭、捕食等物種間互作等)。
生境結構
從前面的生境要素分析中得知,生境包括結構性因素、資源性因素以及物種之間的相互作用等。生境結構被定義為物種需要的生境要素在空間的分布。生境結構通過改變、轉換、調節資源性因素、物種間相互作用等而影響該物種,因此生境結構是物種所占據的環境及資源變數實際值及範圍。在一定程度上,生境結構的概念等同於生態位。根據高斯的競爭排除理論,也可以說不同的物種需要不同的生境結構。
生境結構的類型
生境結構可以分為水平結構、垂直結構、時間結構。對某一特定動物來說,不同的生活階段有不同的生境要求,要從多維的生境結構空間來分析動物的生境特點。
(1)水平結構:水平結構是指生境的空間異質性(Brown199D。由於種群的擴散特性、環境差異及種間相互作用等,自然群落形成了明顯的水平分化。陸地植物群落的水平格局主要決定於植物的分布型,而植物的分布型取決於一系列內外因素。這些因素的總效應導致了自然植被在水平上具有複雜的鑲嵌性(mosaicism)。野生動物對生境的水平結構有不同的要求,如邊緣種適應於生態系統交錯帶,常需異質的生境。
(2)垂直結構:垂直結構是指生境複雜性的一種測度。多數群落有垂直分化或分層現象,這種垂直結構主要是由植物的高度及海拔高度所決定的,植物地上部分的空間分布提供了一種類型的垂直結構的輪廓。由於這種垂直結構的存在,動物對不同層次中的生境垂直結構的利用程度也有所不同。垂直結構最簡單的表達是以植物的高度來說明生境的空間分布(Southwood1979)。垂直結構另一類表達方式是根據植被的生長型來劃分層次。植被的剖面結構在生境結構研究中很受重視,MacAthur和MacArthur(196D開創了葉高度多樣性與鳥種類多樣性(foliageheightdiversity-birdsspeciesdiversity)(FHD-BSD)關係研究的新領域。
(3)時間結構:生境要素中非生物因素有著極 強的時間節律,如光周期的變化,溫濕度的變化,以及群落外貌、結構和功能出現的周期性變化規律。動物對周期性的變化具有很強的適應能力,但非正常的變化可能導致動物的死亡,如生境的質量退化,全球變暖,極端的低溫或缺水等。所以在進行生境結構分析時,要特別考慮生境的時間結構與物種生存和繁殖的關係,同時特別重視非周期性的環境變化對物種的影響。
主要的生境類型
生態系統多樣性的另一種表達就是生境的多樣性,並且生境多樣性更受人們的重視,因為它揭示的是物種家園多樣性。生境的類型相當多,劃分方法也多種多樣,但目 前人們普遍接受的是IUCN制訂的劃分標準,因為它不僅集中了全世界權 威科學家們的意見,也為世界各國提供了可參照的統一標準。
按IUCN最新(2010年4月)發布的劃分(@2一10物種生境類型),地球從大尺度上可分出18個一級生境,其中前13個為常見的自然生境,並可進一步分出81個二級生境。陸地劃分與命名的主要依據是Holdridge生命帶系統(參見UNEP-grid網站),水域的劃分則參照了Ramsar濕地公約(參見Ramsar網站)。這些生境在概念上與生物群系是不樣的,生物群系指的是群落,而生境是強調物種的棲息場所(家園),因而儘管範圍有時相同或重疊,但二者在含義上是有區別的。
IUCN對生境的劃分始終在不斷修訂之中,因而2010年公布的版本(3.0)仍然不是最終劃分。從這次版本來看,地球上的森林(@2一11地球的森林)是物種的 第一類生境,它進一步可分成9個不同類型。其中,北方林、溫帶林、熱帶林是地球三大主要森林(MEA,2005a)。此外,每類森林還可以更細緻地劃分出具有局部特徵的生境,如:泰加林、河岸林、棕櫚林、荊棘林、羯布羅香林、泥炭沼澤林、雲雨林、矮雨林、Elfin雨林和Makatea林等。
稀樹草原是地球物種的 第二類生境,由草地和樹冠生長充分的稀疏樹木組成,主要分布在非洲、澳大利亞北部、印度、東南亞和南美等地。這類生境還可細分成兩個類型,一是乾稀樹草原,另一是濕稀樹草原。常見的乾稀樹草原如:非洲的Mopane、南美的cerrado、澳洲的Mulga、桉樹/相思樹稀樹草原等;而濕稀樹草原則包括南美的、llanos等。
各種灌叢是地球物種的 第三類生境,它們除了跟隨各種森林分布而出現不同類型外,還在地球上有一些相對集中的地區,比較知名的如:南非的Succulent和Koroo,巴西的Restingas等熱帶旱灌叢,以及新喀里多尼亞的Garrigue、Chaparral、Maquis,澳大利亞的Mallee,南非的Fynbos,智利的Matorra1等特殊的地中海植被類型灌叢。
各種草原是地球物種的 第四類生境,它們雖然從寒冷的苔原開始出現,但面積大而壯觀的主要出現 在溫帶,如:北美、南美、澳大利亞、歐亞大陸等地的Prairies、Calcareous、Edaphic、Pampas等。此外,亞熱帶/熱帶地區的旱低地Hummock草原、高海拔的Puna草原也都非常聞名。
各種內陸濕地是地球物種的 第五類生境,無論天然還是人工,無論永久還是短暫,無論靜止還是流動,無論鹹水還是淡水,凡是流動的水體、沼澤、濕原、泥炭以及低潮時水深不超過6m的海灘都屬於濕地。濕地的類型比較多,差不多有]8個不同類型,它們是很多物種(尤其是水禽)的家園(@2一12地球內陸水系和山地)。
物種的 第六類和第七類生境是比較特殊的生境,前者是地球上的各種岩石區,通常見於山地和海岸,如:山頂裸露岩石、海岸懸崖礁石等;後者是地球上的各種洞穴和熔岩,不是哪裡都能見到。這些生境面積雖然都不大,但卻是某些特有物種離不開的家園,對某些物種具有特殊價值。
各種荒漠是地球物種的 第八類生境,主要有3個類型〈即:熱荒漠、溫帶荒漠、冷荒漠)。這類生境的生物多樣性雖然不高,但範圍面積卻在不斷擴大,因而是未來不容忽視的一大類生境。
地球上的海洋至少有5類不同生境共32個類型,即:1.淺海,包括各種珊瑚礁,是生物多樣性最大的海洋生境。2.海洋,指離岸的遠洋,按海水深度分成4個不同的垂直帶,其中棲息著不同的物種。3.海底,指海洋底部各種非常複雜的生境,不僅有生物物種棲息,還常常有特殊的地質結構和進化意義(參見第四章)。4.潮間帶,屬於定期變化的生境,常常棲息著特殊的物種。海岸,指海水潮汐面以上的海邊生境,生物多樣性也特別豐富。
海洋是大於陸地的生境,內部結構非常複雜,因此類型可能不止32個。尤其是淺海和深度不超過200m大陸架,通常是海洋初級生產力(至少占全球的25%)最高的地方,那裡的漁獲量有時能達世界的90%~95%,碳產量能占地球的80%,氮的降解量能占地球的50%,沉積物質礦化也能占地球的90%(UNEP,1992)。尤其是大陸架海區,包含紅樹林、人海河口、湖、鹹水塘、石或泥質潮間區、珊瑚礁、海草區、巨藻林、近岸島嶼和半封閉海等很多生態系統,有的系統中初級生產力甚至大於陸地。
除了上述各類自然生境外,地球上還有越來越多的人工生境,主要分成兩大類:一是人工陸地生境。另一是人工水域生境。前者可進一步分成6個較大的類型,後者可分成13個較大的類型。在這些生境中,除了人類棲息居住,每種生境中都有一定的其他物種與人類相伴生。
中國主要陸地生境類型
中國擁有廣泛的陸地生境類型。在東部濕潤森林區,自北向南依次分布著針葉落葉林、溫帶針葉落葉闊葉林、暖溫帶落葉闊葉林、北亞熱帶落葉闊葉林、中亞熱帶常綠闊葉林、南亞熱帶常綠闊葉林、熱帶季雨林、熱 帶雨林等森林植被;
而在西部由於受強烈的大陸性氣候即蒙古一西伯利亞高壓氣旋的控制,從北到南的植被水平分布分別為溫帶半荒漠帶、荒漠帶、暖溫帶荒漠帶、高寒荒漠帶、高寒草原帶、高寒山地灌叢草原帶。其中高寒荒漠帶、高寒草原帶和高寒山地灌叢草原帶都分布在青藏高原。