簡介
四川盆地肉食龍類化石材料比較豐富,發現和研究的歷史也比較悠久。最早發現的肉食龍類化石材料是1915年美國加州大學地質學家George D. Louderback在自貢榮縣城東採集到的一枚肉食龍牙齒和一段股骨骨幹(Camp, 1935; Louderback, 1935)。這既是四川盆地最早發現的恐龍化石,也是我國最早發現的肉食龍類化石。此後,在四川廣元的千佛崖組和廣元群(Young, 1942)、重慶永川上游水庫上沙溪廟組底部(董枝明、張奕宏、李宣民等,1978)和永川城郊上沙溪廟組(董枝明、周世武、張奕宏,1983)、宣漢七里峽下沙溪廟組(董枝明,1984)、開江金雞下沙溪廟組(何信祿,1984)、自貢伍家壩上沙溪廟組(董枝明、周世武、張奕宏,1983)、自貢和平鄉上沙溪廟組(高玉輝,1992)、自貢大山鋪下沙溪廟組(董枝明、唐治路,1985;高玉輝,1993)等地層中相繼發現肉食龍類化石,計有5屬8種。
樂山犍為肉食龍類新材料是2006年8月當地村民蔣碧銀和潘紹珍夫婦因修建樂山-宜賓高速公路拆遷房屋,在同益村十組圓包山(又叫亂包山)挖掘新房屋地基過程中發現的(圖1)。2007年9月,受樂山市國土資源局委託,自貢恐龍博物館組織野外工作隊,對該化石點進行了比較系統的發掘,獲得一具比較完整的骨架、一幼年個體股骨和少許鱷類甲板碎片。含化石的地層為上侏羅統上沙溪廟組上部棕紅色粉砂質泥岩,富含大量的鈣質結核。
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圖1 犍為樂山龍化石產地的地理位置圖(實心圓代表化石產地)
Fig. 1 Map of the fossil locality of Leshansaurus qianweiensis(The solid round represents the fossil site)
1 系統古生物學
Theropoda Marsh, 1881
Carnosauria Huene, 1920
Allosauroidea Currie et Zhao, 1993
Sinraptoridae Currie et Zhao, 1993
樂山龍(新屬) Leshansaurus gen. nov.
詞源:Leshan,“樂山”的漢語拼音,指化石產地所屬的行政區——樂山市。
特徵:見屬型種。
屬型種:犍為樂山龍( Leshansaurus qianweiensis gen. et sp. nov.)。
犍為樂山龍(新種) Leshansaurus qianweiensissp. nov.
(圖2,圖版 I-III)
詞源:qianwei,“犍為”的漢語拼音,指化石產地所屬行政縣——犍為縣。
正型標本:一具比較完整的成年個體骨架,包括不完整的頭骨,7個頸椎,12個背椎,5個薦椎,2個尾椎,右腸骨、左恥骨、左股骨、左右脛骨,部分掌骨、指骨、蹠骨和趾骨。野外編號:QW200701,標本保存於樂山大佛寺博物館。
參考 標本 :一根完整的幼年個體的股骨。野外編號:QW200702,標本保存於樂山大佛寺博物館。
特徵 :體長約6.2 m的中等大小的肉食龍類。上枕骨尖峰狀的中嵴,額骨最大長度與最大寬度之比約2.4,細長的基蝶骨之基翼骨突,馬蹄形的環椎間椎體,背椎橫突相當細長,背椎和薦椎神經棘非常薄,薦椎椎體具有明顯的腹嵴,腸骨內側髖臼緣存在一明顯的嵴等特徵區別於其他肉食龍類。此外,犍為樂山龍枕髁比較小,基枕骨基部結節之間的寬度較大,上枕骨被排擠出枕骨大孔,額骨後側部的三角形凹面比較小,環椎間椎體腹側突不發育,頸椎相對比較細長,脛骨與股骨近等長,蹠骨II與蹠骨IV近等長,區別於另一中國盜龍類 Sinraptor。
產地和層位 :樂山市犍為縣孝姑鎮同益村十組圓包山(亂包山),東經104°03′18″,北緯29°05′21″;上沙溪廟組上部,晚侏羅世。
頭骨
犍為標本頭骨保存右上頜骨、顱部和枕部骨骼。顱部和枕部骨骼因受擠壓,有輕微壓扁。
基枕骨 (Basioccipital ):位於頭骨最後端,構成枕髁的大部分,並像 Sinraptor(Currie et Zhao, 1993)和 Allosaurus(Madsen, 1967)的那樣構成枕骨大孔窄的底壁。像其他肉食龍類的一樣,基枕骨也構成基部結節(basal tubera)的後部。與 Sinraptor和 Allosaurus的有所不同的是,儘管枕髁壓扁比較明顯,但仍可看出基部結節之間的橫向寬度超過枕髁的橫徑。從枕髁向側腹方到基部結節由一圓滑的嵴相連,因而後視枕髁與基部結節之間形成一個非常明顯的三角形凹坑。基枕骨的前側面與外枕骨相接,前腹側與基蝶骨-翼蝶骨複合體接觸。
外枕骨 (Exoccipital ):位於枕骨大孔兩側,下方被基枕骨分隔開,但與 Sinraptor有所不同的是,在枕骨大孔之上,左右外枕骨相接,將上枕骨排除出枕骨大孔。像 Sinraptor一樣,外枕骨的副枕突比較窄長,向側後方伸展,外側面凹,內側面靠上部有一明顯的略呈弧形的嵴。與 Sinraptor的相似,外枕骨的腹部沿基枕骨的側面向下伸展到基枕骨基部結節之下,並由副枕突的內腹緣向下延伸,形成一圓滑的嵴。外枕骨的內側構成枕骨大孔的側壁和部分枕髁。
基蝶骨-副蝶骨複合體 (Basisphenoid-parasphenoid complex ):位於基枕骨之前腹方,形態構造與 Sinraptor的基本相似。向前方伸出一刀狀突(cultriform process),刀狀突之下形成一縱向凹槽。基翼骨突比 Sinraptor的更細長,下端前內側面形成一明顯的翼骨關節面。基翼骨突基部相連,形成一拱形橫嵴。此嵴之後是一深的凹,後緣骨板與基枕骨相接。
前耳骨 (Prootic ):位於外枕骨與頂骨之間,形態不規則,外側面略凸,
上枕骨 (Supraoccipital ):位於枕髁之上的枕部中央,形態不規則,大致呈“凸”字形。與其他肉食龍類一樣,上枕骨中央有一特別明顯的中嵴(圖2A,2B),但不同的是此中嵴上部向後極度伸展,背視像一個尖峰狀的突起。後視此中嵴向下迅速降低,並在下半部2/3處消失。中嵴的兩側枕面明顯凹,側緣與頂骨和外枕骨相接。上枕骨不構成枕骨大孔的上緣。
圖2 犍為樂山龍(QW200701)頭骨頂視(A)和後視(B) 比例尺=5厘米
Fig. 2 Skull of Leshansaurus qianweiensis (QW200701) in dorsal (A) and posterior (B) views, Scale bar = 5 cm
頂骨 (Parietal ):為頭頂後端上顳孔之間一鞍形骨骼。與 Sinraptor的相似,頂骨背面微凸,無矢狀突(sagittal crest)。在 Allosaurus中存在一低的矢狀突,像 Sinraptor和 Allosaurus的一樣,頂骨後部側向彎折,在上枕骨兩側形成寬大垂直板,構成橫向的頸嵴。
前額骨 (Prefrontal ):頭骨右側殘存部分前額骨,但形態構造不明。從額骨和鼻骨的右側的骨縫面判斷,前額骨與額骨和鼻骨相縫接。
鼻骨 (Nasal ):僅保存後端一小部分,其後緣與額骨斜向縫接,縫合線呈“S”形,側面可見與淚骨縫合的斜面。此縫合面上存在縱向的平行嵴。
方骨 (Quadrate ):左右兩側均只保存中間部分,呈長板狀,上有一嵴,由上至下逐漸增高變寬。
額骨 (Frontal ):為眼孔之上一對窄長厚實的板狀骨骼,背面最大長度(86.5 mm)是最大寬度(36 mm)的2.4倍,與其他肉食龍類的不同:在 Yangchuanosaurus hepingensis(高玉輝,1992)中額骨短而寬,在 Sinraptor和 Allosaurus中,最大長度與寬度之比約為2。左右額骨未癒合,背面光滑,中央縫合部略微凸起,兩側微凹,側緣有兩個大的隆嵴,後一隆嵴略比前一隆嵴高。從側面的結構判斷,這兩個隆嵴外側應分別與眶後骨和前額骨相接。前後隆嵴不相連,說明眶後骨與前額骨不相接,未將額骨完全排除出眼眶邊緣。而在 Y. hepingensis中,前額骨在眼眶上緣與眶後骨相接,將額骨排擠出眼眶緣。額骨後側部有一比較明顯的略呈三角形的凹面(圖2A),與上顳孔相連,但這個凹相對來說沒有 Sinraptor 和 Poekilophora(Allain, 2002)的大。額骨前端被鼻骨疊蓋,未見 Y. hepingensis和 Y. shangyouensis(董枝明等,1978)那樣的延伸到鼻骨上的中央凹。額骨前側角有一斜的骨縫面,此骨縫面與鼻骨側面的骨縫面相續成一個面,應為淚骨的接觸面。腹視額骨在眼眶部為一圓滑的凹面,由此凹面內側有一明顯的嵴,向前外側方延伸。額骨前部腹面微凹,存在兩條不十分明顯的縱嵴。
顴骨 (Jugal ):保存左側部分,呈三射狀,側視與 Y. hepingensis的比較相似。顴骨前突不發育,後突彎曲,基部比較寬,向後逐漸收斂變尖,內側腹面形成略平的與方顴骨關聯的關節面。顴骨上升突特別發育,長且直,向後上方伸展。
枕骨大孔 (Foramen magnum ):近似橢圓形,上圓下尖,最大橫徑15 mm,孔的上緣和側緣由外枕骨圍成,腹緣由外枕骨和基枕骨圍成。
上顳孔 (Supratemporal fenestra ):位於頭頂後側,由於眶後骨和鱗骨沒有保存,上顳孔的形態無法確定,但從頂骨部分判斷,上顳孔開孔很大。由於頂骨顳間部窄,最窄處38 mm,所以左、右上顳孔靠得比較近。
前頜骨 (Premaxilla ):僅右上頜骨前端殘存一小的腹側部分,其內側較凸,形成圓滑的嵴,並與上頜骨主體內側相續。
上頜骨 (Maxilla ):只保存右側部分,長35 cm,構成眼前孔的大部分前緣。內側視上頜骨主體部分比較低,內側面凸起呈縱向延伸的圓滑的隆嵴,與 Sinraptor的比較相似。隆嵴的下面呈長板狀,至少8個齒槽可見,但沒有使用齒和替換齒保存於其中。齒槽之間有間齒板(interdental plates)分隔,但間齒板不互相癒合。上頜骨的上升突呈板狀,內側面微凹,向後上方伸展,與主體部分的夾角約45º。
舌骨 (Hyoid ):僅保存左側骨幹中段部分,為基蝶骨-翼蝶骨之左側一細長的棍狀骨骼,保存部分長95 mm,略側扁,斷面呈橢圓形,長徑6 mm,短徑4 mm。
下頜骨 (Lower jaw ):保存的材料比較破碎,可辨別的有右夾板骨、右上隅骨和右下頜關節。夾板骨比較薄,三角形,側面凹,後緣凹缺,構成下頜內孔(internal mandibular fenestra)的前緣。上隅骨比較寬大,內側面凹,上緣增厚,呈圓滑的嵴狀,由於被其他骨骼疊壓,外下頜孔的情況不明。下頜關節的組成部分不十分明確,但可以看出下頜關節窩比較低,關節窩兩側的嵴發育不等。
牙齒
在QW200701頭骨材料附近的圍岩中零星保存3枚牙齒,從其大小和保存位置判斷它們應屬於QW200701的牙齒。這些牙齒側扁,向後彎曲,呈匕首狀,齒冠內外側面覆以釉質層,前、後緣均具有密集的小鋸齒,但前、後緣的鋸齒不對稱,前緣的鋸齒大,數量少,從其中一牙齒測算每厘米21個鋸齒,後緣的鋸齒小,數量多,從另一牙齒測算每厘米大約有28個鋸齒。
脊椎
頸椎 (Cervical vertebrae ):保存有7個頸椎,前部5個頸椎和後部2個頸椎關聯保存,從頸椎的大小和變化關係推測,中間缺失3節頸椎,因此估計頸椎數為10個。
環椎-樞椎複合體(Atlas-axis complex)保存較為完整,包括環椎間椎體(atlantal intercentrum)、成對的神經突(neurapophyses)、齒突(odontoid)、樞椎間椎體(axial intercentrum)、樞椎椎體和神經弓。環椎間椎體短,低而寬,上緣彎弧很大,前視和後視呈馬蹄形,最大高度18 mm,不如 Sinraptor、 Torvosaurus(Britt, 1991)和 Allosaurus的那樣高。環椎間椎體長12 mm,最大寬度58 mm,前端為光滑的半圓形凹面,與枕髁相關節,腹側突不如 Sinraptor、 Torvosaurus和 Allosaurus的發育。環椎間椎體後端面微凸,後上部有一月牙形凹面,與齒突相關節。神經突扁,形態不大規則,關節在環椎間椎體前上側部。齒突呈半球形,上面凹,下面突,後面與樞椎間椎體癒合。樞椎間椎體長25 mm,短而寬,前視近圓形,側視呈四邊形,前面凹,凹面略朝上前方,後端緊密附合在樞椎椎體上,儘管縫合線清晰可見。
樞椎椎體長60 mm,後凹型,凹面較深,椎體兩側收縮,無腹嵴,側凹發育,神經弓高度適中,橫突和副突不很發育。神經棘短,向後上方伸展,像 Sinraptor的那樣,有一對長的上突(epipophyses),由神經棘基部向上後側方斜伸,至後關節突之後。Currie et Zhao (1993)認為這是大型獸腳類恐龍的原始特徵,在 Allosaurus和霸王龍類中上突大大縮小。後關節突大,關節面呈三角形。
表 1 犍為樂山龍正型標本薦前椎測量(單位:毫米)
Table 1 Presacral vertebral measurements (in mm) of type specimen of Leshansaurus qianweiensis
脊椎號 | 椎體長 | 椎體後高 | 椎體後寬 | 神經棘高 | 神經棘前後寬 | 脊椎全高 |
C2 | 78 | 55 | 35 | — | — | 106 |
C3 | 80 | 60 | 37 | — | — | — |
C4 | 76 | 70 | 33 | — | — | — |
C5 | 80 | 62 | 50 | — | — | — |
C9 | 70 | 55 | 52 | — | — | — |
C10 | 60 | 64 | 65 | — | — | — |
D1 | 70 | 50 | 67 | 50 | — | — |
D2 | 80 | 50 | 70 | 60 | — | — |
D3 | 87 | 45 | 70 | 70 | — | — |
D4 | 98 | 48 | 72 | 70 | — | — |
D5 | 99 | 48 | 70 | 83 | — | — |
D6 | 103 | 50 | 75 | — | — | — |
D7 | 105 | 47 | 80 | 90 | — | — |
D8 | 107 | 59 | 80 | 90 | 70 | 190 |
D9 | 102 | 55 | 82 | 100 | — | — |
D10 | 97 | 57 | 80 | — | — | — |
D12 | 102 | 67 | 85 | 100 | 70 | 180 |
D14 | 82 | 92 | 90 | — | — | — |
第3~5頸椎構造形態上基本相似,椎體後凹型,相對 Sinraptor和 Yangchuanosaurus的而言比較瘦長,前端關節面呈半球狀,後端關節面呈碗狀,腹面傾斜,無腹嵴,側凹位於椎體兩側中央部位。神經弓比較低,橫突比較發育,副突不發育。前關節突顯得比其他肉食龍類的細長,近水平狀向前伸展,關節面近三角形,關節面之後收縮,形成明顯的收縮頸。後關節突比較發育,向上後方延伸,關節面近三角形。像 Sinraptor的那樣,上突非常發育,說明其起槓桿作用的節間肌(intersegmental muscles)很發達。神經棘相對比較短,儘管也呈板狀,但不如 Allosaurus的那樣寬,並向後上方伸展,而不是垂直向上伸展。
第9~10頸椎椎體變粗短,並逐漸過渡為平凹型,前端略平,後端微凹,腹面存在不發育的腹嵴,橫突升高,副突移向椎體兩側的中部,前、後關節突縮短變小,上突向後上方伸展,神經棘增厚,變成棒狀。
背椎 (Dorsal vertebrae ):保存有12節,前10個背椎關聯保存,但多數背椎的神經棘殘缺不全。另外兩個零散保存的背椎從形態結構推測為第12和第14背椎,估計中間缺失第11和第13背椎。
第1~3背椎椎體相對較短,雙平型,椎體中部明顯收縮,有不十分發育的腹嵴,側凹發育,移向椎體上方,神經弓略增高,橫突向側上方伸展,前後關突短小,關節面呈長橢圓形,神經棘由棒狀逐漸變為板狀。第4~10背椎椎體雙平型,長度略增大,兩側收縮,腹面無腹嵴,側凹不發育。橫突相當細長,並向側上方斜伸,與其他肉食龍類的明顯不同。神經棘呈寬板狀,而且非常薄,厚度僅約3-5 mm,明顯不同於其他肉食龍類。後部兩節背椎椎體雙平型,顯得較為粗短,中央收縮不明顯,兩端膨大,尤其是最後一節背椎兩端膨大比較顯著,但無腹嵴,側凹消失,前後關節突變小,關節面近於水平。
多數背肋完整保存,最長的背肋長度達60 cm。肋頭和結節均側扁,結節相對較短,肋骨頭相對較長,最長的肋骨頭達6 cm,肋骨頭與骨幹之間的夾角比較大,有的近乎垂直。骨幹近端棱嵴明顯,骨幹近端橫斷面呈“L”形,向下逐漸過渡為扁圓形。
薦椎 (Sacral vertebrae ):5個關聯保存,大多數薦肋和神經棘殘缺。椎體前後相互癒合,但椎體之間的分界仍隱約可辨。第1薦椎椎體較長,前端擴張比較明顯,而後端擴張不明顯,腹面無腹嵴。後面4個薦椎略縮短,以第3、4薦椎椎體最短,中部明顯收縮,第5薦椎椎體前端擴張不明顯,後端擴張顯著。後面4個薦椎體腹面具有明顯的腹嵴。所有薦椎神經弓都比較低,橫突與薦肋癒合,與椎體之間的縫合線比較清晰。從殘存的神經棘可以看出,薦椎神經棘形態與背椎神經棘相似,呈寬板狀,也非常薄。
表 2 犍為樂山龍正型標本薦椎測量(單位:毫米)
Table 2 Sacral vertebral measurements (in mm) of type specimen of Leshansaurus qianweiensis
薦椎號 | 椎體長 | 椎體前寬 | 椎體後寬 |
S1 | 100 | 97 | 80 |
S2 | 95 | 80 | 81 |
S3 | 90 | 84 | 85 |
S4 | 90 | 80 | 82 |
S5 | 95 | 85 | 100 |
尾椎 (Caudal vertebrae ):保存2節中後部椎體,神經弓和神經棘均缺失。椎體雙凹型,側扁,前、後端略擴張,腹面平,脈弧關節面明顯。
脈弧(Chevrons) :僅見一前部脈弧之上半部分,長且直,近端關節頭左右癒合相連,血管孔窄長,呈一銳角三角形。
附肢骨骼
前腳 (Manus ):零散保存2根掌骨、4節指骨和2節爪骨,從大小和形態特徵判斷為右掌骨I和III、右指骨I-1、II-1、III-2、左指骨II-1,爪為左腳I-1和III-4。掌骨III長7 cm,近端膨大顯著,端面凸,骨幹直,斷面近方形,遠端膨大,形成滑車狀關節髁,內髁略大於外髁,兩側的韌帶窩發育。指骨基本形態大體相同,只是長短、粗細程度不一樣。指骨近端背腹向膨大顯著,端面橢圓形,中央一垂向的嵴將端面分隔成兩個關節凹,與掌骨遠端的滑車體關節。指骨遠端背腹向膨大,形成滑車狀關節髁,兩側的韌帶窩發育。爪骨極為側扁,近端背腹向擴張特別顯著,形成發育的供指短屈肌(M. flexor digitorum brevis)和掌腱膜(fasicia palmaris)附著的結節,爪體強烈彎曲,兩側的爪鞘溝非常明顯,末端尖銳。
腸骨 (Ilium ):右腸骨保存不完整,但從殘存的部分和印模可見其基本形態。腸骨比較低長,髖臼處高度與長度之比約為0.35,與 Sinraptor的基本相當。前板(anterior blade)短而寬,前緣較直,後板(posterior blade)較長,但較窄。腸骨的恥骨突發育,比較粗壯,坐骨突不發育。髖臼呈弧形凹面,內側沿恥骨突經髖臼上緣到坐骨突形成一明顯的弧形嵴,與 Sinraptor的略顯不同。內側視前板與恥骨突前髖臼缺凹比較寬大,呈耳狀。
恥骨 (Pubis ):左恥骨近乎完整,長58.5 cm,形態與 Sinraptor的相似。近端擴展明顯,端部增厚形成三角形的腸骨關節面。近端側面有一比較明顯的圓滑的嵴,由腸骨關節面後側角向骨幹延伸,於1/4處與腸骨突前上緣匯合,轉變成骨幹前上緣,因而此嵴與腸骨突前上緣之間形成一三角形的微凹面。閉孔較大,封閉,與 Allosaurus的不同。恥骨骨幹較直,略側扁,內側緣為薄的縱板。恥骨遠端略擴張,從痕跡判斷其靴狀突(boot-like expansion)不如 Allosaurus、 Yangchuanosaurus等的發育。
坐骨 (Ischium ):僅殘存近端恥骨突部分,呈寬板狀,與恥骨關節緣微凸,髖臼緣微凹。
股骨 (Femur ):左股骨基本保存完整,右股骨保存近端部分。股骨長60 cm,骨幹較為粗壯,彎曲不很明顯,斷面近卵圓形,中空,骨壁較薄。股骨頭髮育,與大轉節之間的收縮頸不明顯。從痕跡判斷,小轉節與其他肉食龍類相似,比較大,呈板狀,與股骨主體之間存在一深的夾縫。第四轉節發育,呈冠嵴狀。股骨遠端略橫向擴張,內髁略大於外髁,後髁間溝較深。QW200702為距正型標本約1米處相同層位發現的右股骨,長22 cm,特徵與正型標本基本相似,判斷為同一類型的一幼年個體材料。
脛骨 (Tibia ):左右脛骨均基本保存完好,長58 cm,幾乎與股骨等長,在 Sinraptor、 Allosaurus等類型中,脛骨與股骨的比例不超過90%。脛骨近端擴張明顯,脛骨嵴(cnemial crest)發育,向前突出。靠近脛骨頭外側下方有的明顯的腓骨嵴(crista fibularis)。脛骨骨幹直,側扁,中空,骨壁較薄。遠端擴展不顯著,距骨上升突關節面小,說明距骨上升突比較低。
腓骨 (Fibula ):左腓骨大部分保存,僅遠端缺失,保存長度54 cm。腓骨比較細,近端顯著擴張,較薄,骨幹直,側扁,輕微扭曲,外側面凸,內側面微凹,斷面呈“D”形。
蹠骨 (Metatarsal ):保存完整的左蹠骨II和IV。蹠骨II長27.5 cm,近端略擴展,骨幹直而略顯粗壯,遠端膨大,形成滑車狀的趾骨關節面,遠端兩側的韌帶窩發育。蹠骨IV與蹠骨II等長,這與 Szechuanosaurus相似,而在 Sinraptor中,蹠骨IV略長於蹠骨II。蹠骨IV近端擴展比較顯著,骨幹顯得比蹠骨II細一些,並向外側微彎,遠端擴張不如蹠骨II明顯,兩側的韌帶窩比較發育。
趾骨 (Phalanges ):零星保存幾節,從大小和形態特徵判斷有左後腳III-1趾、右後腳II-1、II-2、IV-1、IV-2、IV-4趾,其中II-3和IV-5為爪骨。近側趾骨比較長,粗壯,近端膨大,關節面凹,遠端背腹向擴展,形成滑車狀關節面,兩側的韌帶窩發育。遠側趾骨形態結構與近側趾骨基本相似,只是變短、變細而已。末端腳爪寬,橫切面比較圓,爪體微彎,兩側的爪鞘溝明顯。
比較討論
犍為標本是一個接近成年的個體,估計整個體長約6.2 m。它的脊椎和長骨氣腔化或中空,頸椎上突拉長,呈鹿角狀,表明它是一個獸腳類(Theropoda)成員。犍為標本副枕突由枕部向腹側方極度伸展,遠端低於枕骨大孔,枕骨大孔上下的枕部深度差不多,中部頸椎的椎體長度不超過前關節面直徑的兩倍,符合肉食龍類(Carnosauria)的鑑定特徵。從可對比的特徵看,犍為標本的頂骨後側部的橫向頸嵴發育,副枕突極度向後側方伸展,以致於超過枕髁的最後點,說明它是一個異特龍超科(Allosauroidea)的成員。根據Holtz et al. (2004)的系統分析,異特龍類包括三個科:中國盜龍科(Sinraptoridae)、異特龍科(Allosauridae)和鯊齒龍科(Carcharodontosauridae)。其中鯊齒龍類主要生存時代是白堊紀,犍為標本采自上侏羅統,而且它不具備鯊齒龍類的鑑定特徵,與其成員的差別也非常明顯,說明兩者的關係相對比較疏遠。異特龍類的兩個很重要的鑑定特徵是恥骨的閉孔腹側開放,構成一閉孔凹缺,恥骨與坐骨的接觸很窄,而犍為標本恥骨閉孔是完全封閉的,恥骨與坐骨的接觸相對比較寬,因此不能歸入異特龍科中。儘管犍為標本顯示中國盜龍類鑑定特徵的骨骼部分沒有保存,但它的基本特徵與新疆準噶爾盆地上侏羅統石樹溝組出土的 Sinraptor非常相似,如額骨長而寬大,未被前額骨和眶後骨完全排除出眼眶邊緣;頂骨無矢狀嵴;外枕骨的腹部沿基枕骨的側面向下伸展到基枕骨基部結節之下;基蝶骨的刀狀突發育,並形成一縱向凹槽;上頜骨內側主體部分比較低,凸起呈縱向延伸的圓滑的隆嵴;間齒板不互相癒合;樞椎無腹嵴,神經棘短;頸椎的上突非常發育,由神經棘基部向上後側方斜伸至後關節突之後;腸骨髖臼處高度與長度之比為0.35;恥骨閉孔比較大;指爪近端向腹側擴展特別顯著等,表明它們的關係非常密切,為此將犍為標本歸入中國盜龍科(Sinraptoridae Currie et Zhao, 1993)中。但犍為標本的枕髁比較小,基枕骨基部結節之間的寬度較大,上枕骨被排擠出枕骨大孔,基蝶骨之基翼骨突細長,額骨後側部的三角形凹面比較小,環椎間椎體呈馬蹄形,腹側突不發育,頸椎相對較長,背椎橫突相當細長,神經棘非常薄,腸骨內側髖臼緣存在明顯的嵴,脛骨與股骨近等長,蹠骨II與蹠骨IV等長,與中國盜龍科的 Sinraptor區別也比較明顯,故建立一新屬新種——犍為樂山龍( Leshansaurus qianweiensis gen. et sp. nov.)。
Currie et Zhao (1993) 在記述 Sinraptor時,在幾乎沒有陳述理由的情況下,將自貢和平鄉發現的 Yangchuanosaurus hepingensis歸入到 Sinraptor中,而高玉輝(1999)在描述 Y. hepingensis時,又反過來把 Sinraptor dongi歸入到 Yangchuanosaurus中,並陳述了若干歸併的理由。其實, S. dongi與 Y. hepingensis雖有一定的相似之處,但兩者的區別也很顯著:前者的上頜骨主體部分相當低,不像後者的那么寬大,側面有一特別明顯的縱嵴;鼻骨、淚骨和前額骨沒有後者那樣明顯的皺突;寬大的額骨背面平,不像後者的那樣向下凹;前者的腸骨更為低長,髖臼處高度與長度之比僅為0.36,而後者的達到0.55。同時,後者的背椎全高與椎體長度之比的平均值達4.0,遠大於前者的3.3;而後者的背椎全長(按13個背椎計算)與股骨長度的比值為1.46,明顯小於前者的1.63,這就說明,與 S. dongi相比, Y. hepingensis的身體明顯更短而高大。因此筆者認為將兩者歸在同一屬中比較牽強。
樂山龍與 Yangchuanosaurus的三個種( Y. shangyuensis、 Y. maganus、 Y. hepingensis)都產於四川盆地上侏羅統上沙溪廟組,然而, Yangchuanosaurus的個體超過8米,整體骨骼顯得要比樂山龍的粗壯,額骨相對比較短,癒合,並被前額骨和眶後骨完全排擠出眼眶邊緣,外枕骨之副枕突比較粗短,上頜骨主體部分相當寬大,環椎間椎體近方形,腹側突發育,頸椎前關節突粗短,薦椎椎體無腹嵴,恥骨和坐骨的靴狀突更為發育,脛骨與股骨長度之比不超過90%,與樂山龍區別顯著。
樂山與自貢毗鄰,區內中生代陸相沉積地層很發育,曾發現有井研馬門溪龍( Mamenchisaurus jingyanensis Zhang, Li et Zeng,1998)、毛氏峨眉龍( Omeisaurus maoianus Tang, Jin, Kang et al.,2001)等蜥腳類恐龍。犍為樂山龍是樂山地區首次發現的肉食龍類。地質資料顯示,上沙溪廟組在本地區厚750 m以上,岩性為紫紅色、灰綠色鈣質泥岩、砂質泥岩、粉砂岩及中~厚層狀岩屑砂岩,構成8~9個韻律,屬河流與湖泊交替的陸相沉積地層。犍為樂山龍標本發現於麻柳場背斜軸部略偏西北翼,但這裡的上沙溪廟組地層比較平緩,傾角3~10度。化石點距上覆遂寧組底界最近的水平距離約1.5 km,初步測算化石層距上沙溪廟組頂界大約150 m,為上沙溪廟組的上部第四段。從目前掌握的資料看,它也是目前所知四川盆地產出層位最高、生存年代最晚的肉食龍類。它的發現不僅擴大了四川盆地肉食龍類的地理分布,而且也延伸了四川盆地肉食龍類的時代分布,因而具有比較重要的意義。
致謝:筆者感謝四川省國土資源廳地質環境處徐志文、蔣俊、曾凡偉先生對此項目的支持,感謝樂山市國土資源局、犍為縣國土資源局、犍為縣文管所在發掘和收集標本過程中給予的大力協助。陳立先生拍攝部分照片,凌曼女士繪製插圖和圖版,在此一併致謝!
詳細信息
物種學史 發現時代為晚侏羅世
形態特徵 體長6.2米
棲息環境 森林地帶
生活習性 肉食性,單獨捕食
分布範圍 四川盆地
繁殖方式 卵生
種群現狀 已絕滅
保護級別 一級保護