植物抗性類型
植物抗性分為組成抗性和誘導抗性。組成抗性是植物的一種固有特性，取決於不同基因型，雖然會因環境條件的不同而影響其抗性程度，卻總是存在於植物中並始終起作用；誘導抗性是在表型的水平上考察植物抗性，指被取食的植物影響植食者行為或降低其嗜好性的反應(Agrawal et al．，1999)，是一種類似於免疫反應的抗性現象(Agrawal，1998a)，只有在遇到外界因子，如損傷、植食者的取食和病原菌的侵染時才得以表現，因此，誘導抗性具有開一關效應(婁永根等，1997)。為此，Agrawal等(1999a)稱誘導抗性是一種兼性的抗性。組成抗性和誘導抗性均為演生性狀，而不是原始性狀(Thaler et a1．，1997)。
組成抗性是對植物抗性的橫向考察，而誘導抗性是從縱的方面研究植物抗性。在物質基礎上，二者具有一致性，均涉及植物形態、營養質量、次生性化合物積累對植食性昆蟲的負面影響(Strong et al．，1990；Smith，1992)，但組成抗性相對比較固定，而誘導抗性是一種動態特徵，具有明顯的時空效應(尤民生等，2000)。組成抗性對植食性昆蟲基本上都是負面的，而誘導抗性不僅具有負面的影響，在某些情況下還存在正效應，稱為誘導敏感性；誘導抗性和組成抗性的防禦效果也不一樣(Underwood et al．，2000；2002a)。在抗性的分布上，組成抗性一般是全株性的，而誘導抗性為局部和全株性分布(Baldwin，2001)。誘導抗性和組成抗性都受到環境條件的明顯影響，如火炬松(Pinus taeda)的組成抗性和誘導抗性的表達(Lombardero et al．，2000)。
誘導抗性的特點
專一性
一方面是指不同的植食者是否在植物中產生同樣的反應，另一方面則指不同的誘導反應是否產生同樣的效應。前者稱信號的專一性，而後者稱效果的專一性(Karban et a1．，1997a)。在蘿蔔(Raphanussativus)(Agrawal，2000a)，擬南芥(Arabidopsis sp．)(Stotz et a1．，2000)，棉花(Gosypium sp．)(Agrawal et a1．，2000a)，大豆(Glycine in~tx)(Srinivas et a1．，2001)和黑芥(Brassica nigra)(Traw et a1．，2002)等植物中都已證明誘導抗性對不同的取食者有不同的誘導效應。
繼代效應
繼代效應(transgenerational consequences)：指母代對子代在抗性上的貢獻，即在被害植物中所誘導的抗性在第二代個體中繼續保持。Agrawal等(1999b)在野蘿蔔(Rhaphanus spp．)，Baldwin等(1996)在菸草（Nicotianasylvestris)中均獲得了這方面的證據。但誘導抗性的誘導效應具有很大的可塑性(Agrawal，2001b)。另外，誘導抗性的繼代效應受植物所處的環境和競爭的影響(van Dam et a1．，2001a)。
動態性
儘管從全株來看，菸草內的菸鹼保持恆定，但不同的組織中菸鹼的含量相差很大，這是由於植物內菸鹼合成和運輸的差異所致(Baldwin，2001)。Laue等(2000)發現菸草(Nicotiana repanda)中醯化原菸鹼合成N一醯基原菸鹼(NacNN)生物鹼具有明顯的動態特徵。Riipi等(2002)發現樺樹的幾個化學和物理特徵在生長和防禦物質資源分配的季節格局。二點葉蟎(Tetranychus urticae)種群在棉花(Gossypium hirsutum)不同發育階段(相轉變，phase change)種群增長變化很大(Karban et a1．，1999a)。這些結果均表明植物的誘導抗性具有很大的動態性特點。
傳遞性
誘導抗性的傳遞性表現為植株內和植株間的傳遞。在植物內次生物的傳遞分為向上傳遞(up．regulated)和向下傳遞(down．regulated)(Baldwin，2001)。三葉草(Trifolium repens)中生氰作用的誘導為向下傳遞(Hayden et a1．，2002)。誘導抗性可在同種的植株間傳遞。如二點葉蟎(Tetranychus urticae)誘導的揮發物，二點葉蟎的直接取食和人工損傷均能導致鄰近的利馬豆葉片乙烯的釋放(Arimura et a1．，2002)。誘導抗性還能在不同種的植株間傳遞。對山艾樹(Artemisia tridentata)加以誘導會引起混種的菸草(Nicotiana attenuata)內多酚氧化酶水平顯著提高(Karban et a1．，2ooo)。抗性的傳遞與植株間的距離有關。榿木葉甲(Agelastica alni)對榿木(Alnus glutinosa)的危害室內外均隨與去葉樹的距離增加而降低。抗性不僅在去葉樹中被誘導，而且在未去葉的鄰近樹中也同樣被誘導(Dolchet a1．，2000)。但究竟能傳多大距離，現尚無證據。植物產生誘導抗性的原因植物何以會在存在組成抗性的前提下仍使用誘導抗性？普遍看法是：由於防禦是一個相當耗能的過程，當植物不需要防禦時，誘導抗性是減少在防禦中資源分配的一種方式。植物為使更多的能量用於生長和繁殖，不可能將大量的能量用於防禦。只有當需要的時候才加以防禦是一種經濟上可行的策略。因此，誘導抗性存在適合度代價，這種代價在沒有植食者的情況下會降低植物適合度(Karban et a1．，1997a)。很多工作都集中在對這種抗性代價的檢測，如Mauricio(1998)在擬南芥(Arabidops~thaliana)以微絨毛和芥子油苷的濃度兩個性狀的誘導為基礎，檢測到了這種代價。Koricheva(2002)對有關適合度代價的研究作了全面的分析，發現植物的適合度代價受很多因素的影響，其中基因型和表型上的差異影響最大，其次為營養物質的可利用性和防禦物質的類型。植食者是否存在、植物的類型、防禦類型、防禦物質的濃度等對植物適合度並不產生明顯的影響。因此，植物對植食者的誘導防禦是一個很複雜的過程(Baldwin et oZ．，1999)。Agrawal(200Ob)認為，不僅要研究植物在誘導抗性產生過程中的代價，同時還要研究植物因誘導抗性而獲得的效益。因此，植物在防禦過程中是否獲得了淨效益是大多數研究關注的問題。Agrawal(1998a)在對蘿蔔(R．sativus)的蟲害誘導中首先證實了誘導抗性的效益，即誘導抗性可以提高被誘導植物的適合度。隨後Agrawal(1999b；2000b)，haler(1999a)也證明誘導抗性能促進植物的適合度。
防禦效果
最佳防禦策略
產生誘導抗性的另一個方面是為了獲得的最佳防禦效果。最佳防禦理論是在功能水平上分析防禦在植物內的分布。該理論認為具有高適合度值的組織特別是那些對植物適合度具有最大貢獻的組織比那些低適合度值的組織會得到更好的防禦，同時認為防禦所付出的代價很昂貴，因此在防禦與其它功能，如生長和繁殖之間存在風險平衡(trade．of)。防禦在植物體內的分布是植物各部份相對適合度值利被攻擊機率的函式。由於適合度值隨植物個體發育而變，因此，防禦的分配同樣也處於變動之中。在某些方面，成本效益原則和最佳防禦策略具有相似性。二者都認為在防禦和適合度之間存在風險平衡。關於最佳防禦理論的驗證的結果均是在對菸草(Nicotiana spp．)的研究中獲得的(Ohnmeiss et 0Z．，2000；VoeIckel et 0Z．．2001；van Dam eta1．，2000；van Dam et a1．，2001b)。Karban等(1997b)曾提出過另一個成本一效益模型，這個模型是基於誘導抗性的效果而不是簡單的成本分配。這個模型以植食者取食所獲得的利益為因變數，以植物誘導產生的次生物的平均濃度為自變數，二者建立一種函式關係。這個模型的優點在於將誘導抗性進行定量表達，從而建立起一種數量關係。但這個模型似乎過於簡單，因為次生物的含量不可能簡單地用平均濃度來加以表達，植食所獲得過且過利益包括很多方面，不僅是一種生長和繁殖上的度量，很多是行為上的改變，這些行為參數如何進行定量，仍須深入研究。
誘導反應的生理代價和生態
大多數研究都只針對植物產生誘導抗性後所發生的生理和生化上的變化，而忽略了植物在生態關係中為防禦而付出的代價。前者稱生理代價，後者稱生態代價。當防禦對有益生物有負面影響(如傳粉者和天敵昆蟲)，當植食者貯存防禦物質以防禦天敵，以及當防禦物質對其它植物的取食者具有正面效果時，生態代價就會產生(Baldwin，2001)。Heil(2002)稱這類關係為有害的生態關係，因為所有這些對植物適合度有負面作用的關係都是由於植物誘導防禦造成的。Agrawal等(2002)以黃瓜(Cucumis sativus)和二點葉蟎(Tetranychus urticae)的相互關係為研究對象，系統研究了誘導抗性的生態代價問題。
誘導抗性除了上述的節省能量和增加適合度以外，Agrawal等(1999c)認為至少在以下幾個方面植物還將從誘導中受益：1)降低專食性植食者的寄主搜尋能力；2)多途徑針對性誘導對不同取食者的防禦策略，即誘導的多型性；3)延緩植食者的適應性；4)分散被害部位，增加植食者的活動，不致使同一組織或器官遭受一次性嚴重的危害；5)減少自體中毒的危險；6)減少對天敵的有害作用；7)減少對傳粉傳播者的阻礙。
信號誘導的作用
信號類型
植物防禦的誘導是由多種信號調控的。植物誘導信號可以分為外源信號和內源信號，其中內源信號只有外源信號的作用下才得以產生並發生作用。外源信號包括：機械傷害，取食傷害和病原菌侵染，內源信號包括細胞壁的寡糖片斷，多肽系統素，水楊酸(sA)，脫落酸，茉莉酸(JA)，甲基茉莉酸(MeJA)，乙烯和電信號(Karban et al，1997a)。uV—B輻射也可誘導樺樹(Betula penula，B．resinifem)體內類黃酮，縮合單寧和某些羧基肉桂酸的積累(Lavola，1998)。研究表明，環戊烯酮作為新的內源信號可取代JA的作用(Howe，2001；Stintzi et a1．，2001)。目前研究最多的是有關JA及其衍生物，sA及其衍生物和乙烯的作用。B1eecker eta1．(2000)詳細評述了乙烯的生理作用，生物合成及其信號作用。當植物受到損傷，取食或侵染時，誘導體內特定的基因編碼催化合成內源信號的各種酶，使這些內源信號得以在體內積累。信號的合成總是在一定部位進行，然後運輸到其他部位。Albom等(1997)首先證明甜菜夜蛾口腔分泌物N一(17一羥基亞麻酸基)一L一谷氨酸[N一(17一hydroxylinolenoy1)一L—glutamine]可誘導植物釋放揮發物，並稱為誘導素(vollicitin)。在馬鈴薯(Sol0num tuberosum)和利馬豆(Phaseolus vulgaris)中，在傷口表面套用馬鈴薯甲蟲(Leptinotarsa decemlineat0)幼蟲反吐物在受傷葉和未受傷葉中均刺激乙烯產生以及過氧化物酶和多酚氧化酶的活性(Kruzmane oz．，2002)。在菸草中，關於昆蟲口腔分泌物對植物揮發物的誘導作用得到了充分證明(McCloud et 0z．，1997；Kahl et 0z．，2000；Schittko et a1．，2000；Voelckel et a1．，2001；Baldwin，2001)。口腔分泌物的作用是提供植物對危害的識別信號，同時擴大內源信號的合成與釋放。
信號之間的相互作用
研究證明，植物能夠按照入侵者的類型分別激活誘導的和廣譜的防禦機制，JA，sA和乙烯(ET)在防禦信號網中起主要作用(Ozawa et a1．，2000；Ton et a1．，2002)。這些信號之間的互動作用被認為可以對防禦反應進行微調，最終導致形成一種複合的防禦體系。對合成這些信號物質的遺傳工程技術以及開發能模仿其作用方式的化合物可作為開發新型作物保護策略的有用工具。但有證據表明，sA誘導的抗病性和JA誘導的抗蟲性之間存在拮抗作用：誘導抗病的植物有可能對植食者表現為敏感性，反之亦然。但有關抗病與抗蟲之間風險平衡的證據有矛盾(Pieterse et a1．，2001)。Thaler等(1999)用sA與JA對番茄進行誘導研究證實了這一現象。因此，有效利用植物誘導抗性防治多種病蟲害需要理解有關植物防禦中潛在信號之間的衝突。
直接和間接防禦
直接防禦
直接防禦是植物利用形態和生理上的改變直接作用於植食性昆蟲，其防禦基礎是植物體內的次生性物質，營養質量的下降以及植物形態上的因素，前面已經作了陳述。直接防禦長期受到關注，並有大量的文獻積累。Peehan等(2002)報導了植物對植食性昆蟲的一種新的誘導防禦機制。抗多種鱗翅目昆蟲的玉米(Ze。mays)品系在幼蟲取食後，快速動員合成一種特殊的33 ku的半胱氨酸蛋白酶的積累阻礙幼蟲營養物質的利用，從而對幼蟲生長有明顯的影響。在甜玉米愈傷組織內轉入編碼這種蛋白酶的基因mirl，該蛋白酶得以表達，飼養在轉基因愈傷組織上的幼蟲生長降低了60% ～80%。套用掃描電鏡觀察發現，當幼蟲取食抗性玉米或轉基因甜玉米後，圍食膜被嚴重破壞。由於幼蟲取食而導致的33ku的半胱氨酸蛋白酶的積累，以及它對昆蟲圍食膜的破壞代表一種不尋常的寄主植物抗性機制，有可能在農業生物技術上得到套用。
間接防禦
揮發性物質誘導對天敵的作用植物被害後常釋放大量的揮發性物質吸引植食者的天敵(Par6 etoz．，1999)。婁永根等(2000)曾對這一問題進行過綜述。在菸草中，菸草釋放的揮發性物質一方面引誘菸草天蛾天敵作用於卵和幼蟲，另一方面降低成蟲產卵量(Kessler et a1．，2001)。Thaler(1999b)詳細討論了JA誘導的植物，寄生性天敵和病原菌之間的關係。對兼有植食性和捕食性的昆蟲，如苜蓿薊馬(Frankliniella occidentalis)，誘導抗性能間接地影響其食物選擇。薊馬避免在誘導的植物上定殖，但它們可被接種蟎的誘導植物引誘。因此，在誘導植物上存在植食性獵物減輕了誘導抗性對薊馬定殖的負效應(Agrawal et a1．，1999c；Agrawal et a1．，2000b)。植食性昆蟲之間的競爭可被天敵的影響或寄主植物質量的誘導改變來調節。同一寄主Sorghumhalepense上的蚜蟲Siphatiara和Rhopalosiphum maidis在秋季，所有處理中的R．maidis都負面影響S．1ava，但在春季沒有天敵的情況下，R．maidis不影響S．1ava，在有天敵的情況下被R．maidis正面影響。在春秋兩季，所有處理中S．1ava負面影響R．maidis。實驗室試驗表明，S．~lava誘導的植物質量改變和寄生性天敵Lysiphlebus testaoeipes負面影響R．maidis，但不影響S．~lava(Gonz61es et a1．，2002)。
共生關係的調節 Adler(2000)發現Castill咖indivisa對生物鹼的吸收降低植食者取食，增加傳粉者的訪問，增加種子產量，表明象生物鹼這樣的抗性物質能直接通過減少取食和間接地通過增加傳粉者對防禦植物的訪問次數來增加植物適合度。Adler等(2001)通過用同樣的方法研究Castilleja indivisa體內的生物鹼，證明生物鹼直接降低植食者對芽的取食但不能直接影響傳粉，因此生物鹼增加傳粉使植物獲得間接的利益。另一類利用互生關係達到防禦目的的是螞蟻一植物關係的調節和改善。Agrawal(1998b)，Agrawal等(1999b)先後對Cercropia obtusifo地和螞蟻Azteca spp．的關係進行了研究。在這個系統中，植食者的取食誘導植物釋放一種信號，使捕食性螞蟻快速聚集，從而降低植食者的危害。
害蟲的反適應
昆蟲與植物的關係是一種協同演化關係，在植物選擇壓力的作用下，昆蟲的適應也隨之而產生。研究表明，植食性昆蟲已演化出多種適應機制，其中有行為上的(Bemays et a1．，1994)和生理生化上的(Veenstra etz．，1995；Jongsma et a1．，1995)。昆蟲的適應性同樣具有很大的可塑性(de Boer，1993；Agrawal et ．，2002)，正是這種可塑性使得昆蟲能利用多種植物，並使昆蟲能對植物的誘導抗性產生適應性。植物中誘導的決生物的積累是一個漸進的過程，因而對昆蟲的影響也是漸進的，這種漸進的過程有可能給昆蟲提供調整適應的時間，昆蟲的學習行為可能是適應這一過程的主要方式之一(Cunninggham et a1．，2001)。另外，如櫟樹被誘導後，使植食性昆蟲避開被誘導的葉片，取食未被誘導的葉片(Wold et a1．，1997)，一方面說明，昆蟲對這種誘導已經從行為上獲得了適應性，另一方面，植物因為分散了植食者的取食而獲得了保護。Waddell等(2001)發現危害櫟樹Q rc laevis的潛葉甲Brachys tessellatus存在物候上和適應性。由於有活葉甲的葉片提前脫落，這些脫落較早的葉片內的葉甲更易受到捕食，且比脫落晚的葉片中的葉甲產生更小的蛹。因此，葉甲演化出一種發育可塑性來適應這種葉片脫落物候，這種發育可塑性使得在一個季節內幼蟲成功地完成發育。Hochuli(2001)認為，植食性昆蟲利用許多不同的植物和植物的器官，在其生活史中通常採用不同的取食策略。關於昆蟲一植物相互關係的理論框架主要涉及植物化學，而忽略了一系列同樣可以限制植食者取食的競爭和相互作用的壓力。昆蟲個體發育，取食策略和形態特徵均具有很強的適應性。取食策略的變化表現在取食行為變化上，如許多幼蟲在早期聚集取食。非營養假說強調天敵的重要性；但庇護所的構建和熱調節適應了天敵的作用。因此，有必要將這些因子整合到一個框架內，對昆蟲取食進行全面的解釋。個體發育，大小，形態和行為之間的相互關係突出了昆蟲一植物相互關係的複雜性。這對於建立昆蟲一植物相互關係的一般理論非常重要。
套用前景
組成抗性的套用已經有上千年的歷史，但誘導抗性的研究至今尚未在套用方面取得實質性的進展。一方面是由於對誘導抗性研究的歷史較短，許多理論問題尚未弄清，更主要的是由於誘導抗性的非固定性所致。雖然在很多植物中發現了誘導抗性，並有證據表明誘導抗性具有繼代效應，但並無明確的證據表明誘導抗性這一性狀可以像組成抗性一樣在子代中固定下來，在遇到取食者時立即發生作用。另外，同一植物的不同基因型在組成抗性的差異往往隱蓋了誘導抗性的作用(Underwood et a1．，2002b)。儘管如此，不少研究者已開始探索誘導抗性的套用前景。
在番茄(Lycoper$icon esculentum)中，Thaler等(1996)在田問套用外源的茉莉酸噴灑到葉片表面後，植株內多酚氧化酶和蛋白酶抑制劑的濃度系統增加。在幼苗上使用低濃度的茉莉酸及其衍生物即可產生與玉米螟(Heliothis zea)誘導的同等水平的抗性。這一誘導反應降低了蕃茄對甜菜夜蛾(Spodopter~exigua)的適合度。顯然，外源的茉莉酸誘導了番茄對其植食性害蟲的抗性。
在生產上使用誘導劑必須弄清楚誘導效果對植物淨產量的影響。Thaler(1999a)用茉莉酸對番茄植物抗害蟲的誘導進行了4 a的試驗。在葉面施用茉莉酸增加多酚氧化酶的水平，誘導植物的葉片損失比對照減少60%。誘導植物比對照開花少，但這不能解釋為處理問產量的差異。除此之外，自然和實驗降低的植食者水平，在對照和誘導的植物產量沒有差異。這種產量上的無差異可能是未加控制的對照上低水平的取食所致。因此，茉莉酸誘導番茄的抗性但卻不能產生可度量的產值。象茉莉酸這類誘導劑有可能成為害蟲治理的有用工具，尤其是當存在有可能降低作物產量的高種群密度的植食者時更是如此。Gardner等(1999)提出了一個策略以降低植食性昆蟲對殺蟲劑和植物次生性物質的抗性。這一策略基於殺蟲劑劑量的輪換使用和套用誘導抗性，並進行了數學模擬。其理論基礎來自種群遺傳學中關於抗性基因頻率的研究。結果表明，誘導抗性比組成抗性大大推遲害蟲種群中高抗基因出現的頻率，在害蟲種群水平很低的情況下，幾乎沒有什麼選擇壓力。利用外源誘導劑誘導植物抗性存在很多問題，如上述的誘導信號間的拮抗問題，時間問題以及遺傳問題等，要有效地利用誘導抗性於植物保護，仍然需要做很多工作。
