英文名 Pear decline Phytoplasma
分類地位 原核生物門,軟球菌綱,植原體屬,
分布
歐洲:廣泛分布於德國、義大利。在奧地利、前捷克和斯洛伐克、法國、西班牙、瑞士、前蘇聯和前南斯拉夫局部分布。比利時、英國和希臘可能發生。北美洲:美國於1946年在太平洋沿岸的幾個州首先發現梨衰退病,現在病害存在於東北部的部分州,有可能遍及加利福尼亞的商品性果園。
危害情況
有兩種衰退病症狀類型,即快速衰退和慢性衰退或者葉片捲縮。快速衰退:
植株發病時,葉芽著生處的韌皮部嚴重損害,在生長期,根得不到營養,果實停止生長,果實和葉片快速萎蔫,也伴隨著一些葉片的枯焦和枯死,植株一般幾周內死亡。
慢性衰退:
植株發病時,病原的侵染性減弱,病害發展較慢,病害嚴重度變化較大。植株頂端生長減弱或停止生長,葉片小而少,呈淡綠色的皮革狀,具略向上捲曲的邊緣;到秋天葉片變成紅色,提早脫落。
感病梨樹在植原體的侵然早期開花較多,但到後期植株開花較少,結果率降低,果形變小。剝開接穗連線處的樹皮,在樹皮表面和形成層表面可以看到褐色的線,有的直接出現在連線處下方,在樹皮上還可以看到縱向的凹陷。
在感病砧木如Pyrus serotina, Pyrus ussuriensis 和 Pyrus communis的一些幼苗上,病原植原體在春季含量高,並誘導胼邸質的積累和(或)毒素的產生。將樹皮剝起來,可能會觀察到燒焦樣的黑色斑點,特別是在嫁接處。韌皮部的部分壞死擴展到植株最敏感的部分。
形態特徵
梨衰退病植原體主要呈絲狀,通常具有3層膜的分枝體,但缺少堅硬的細胞壁。病原植原體在體外至今還未培養成功。在生長季節,衰退植原體在篩管中增殖很快,一些梨樹可能在幾個月之內死亡,但大多數可存活數年,但根據不同的氣候條件,生長緩慢,結果減少,對於極端環境條件,病樹失去抵抗力。生物學
寄主:病原植原體的主要寄主是梨屬Pyrus spp植物。採用沙梨P. pyrifolia和秋子梨P. ussuriensis作砧木的梨樹發病時,容易出現快速衰退,尤其是採用下列品種作接穗是更為明顯:Williams, Beurre Hardy, Max Barlett。但品種Mentecosa Precoz Morettini較少被感染。而對病品種作砧木時,發病時容易出現葉片捲縮(慢性衰退),如西洋梨P. commuuis,杜梨P. betulifola和豆梨P. alleryana。病害也能在榲柏屬植物上發生,偶爾在這些樹種作砧木的嫁接樹上發生。梨衰退病可以通過昆蟲介體傳染到草本寄主植物長春花Catharanthus roseus上。
傳播途徑
病原植原體的自然傳播介體主要是通過昆蟲介體-梨木虱(Cacopsylla pyricola)傳播。大約在1832年,梨木虱從歐洲傳入美國,導致美國梨樹大面積發生衰退病。梨木虱在海拔較高的地區較普遍。在瑞士,海拔600-1000m的地方也存在這種介體,其從梨樹遷移,而且以成蟲期在樹皮裂縫中越冬。介體幾小時就能獲得植原體,但是要成為持久性傳毒介體需要3周時間。昆蟲介體一般是短距離傳播,如植株間傳播、果園間傳播或從野生感病寄主上傳播病原植原體。在國際貿易中,病原隨著帶病的梨樹植株、砧木和接穗傳播,也可能由昆蟲介體傳播。此外,病害可以通過嫁接傳染,但成功率較低,只有33%,實驗條件下用昆蟲介體接種傳染,在介體取食後2個月,植株便出現症狀,接穗種類和樹齡似乎不影響梨衰退病的發生。檢疫與防治
1. DAPI染色:將冰凍的莖或根的切片,用粘合DNA螢光染料DAPI染色,然後在螢光顯微鏡下觀察,即可看到在篩管中有一些明亮的螢光小顆粒(單個或幾個)。從根部切片中常常可以看到最好的結果,因為根部的植原體數量受季節的影響較小。
2. 傳染試驗:用嫁接法將根或莖部接穗嫁接到適當的植物上,如西洋梨新品種P. communis cv. precocious。在栽培品種Percocius上,初期葉片輕微褪色,出現變寬和隆起的葉脈,並沿著葉脈症狀的出現,葉片變厚成皮革狀,變脆。
3. 典型症狀的顯微鏡觀察:在病株嫁接處樹皮的橫切片在韌皮部結構中很多篩管壞死,在生長期,這個現象更為明顯,在嫁接連線處,衰老前篩板變硬是病害診斷的典型症狀。澱粉試驗表明在嫁接連線處有澱粉積累,而在根部澱粉很少甚至沒有。這種方法簡單易行,但在耐病品種中的病原植原體不產生這種症狀。
4. 分子生物學方法:
已有多位學者發展了用於檢測梨衰退植原體的直接PCR和槽式PCR方法,直接PCR所用的引物為:P1 (Deng et Hiruki, 1991) 5′-AAG AAT TTG ATC CTG GCT CAG GAT T-3′
主要參考文獻
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