介紹
條件反射是進化上最高級、最年輕的有機體適應環境的形式。如果說無條件反射是某種有機體全體成員具有的比較穩定的、天生的反應,那么條件反射則是有機體後天獲得的,是有機體個體生活經驗積累的結果。條件反射主要是由中樞神經系統高級部分,對高等動物和人來說主要是由大腦兩半球皮層實現的。無條件反射主要是由皮層下神經組織實現的。自然,巴甫洛夫並沒有排除皮層下有形成條件反射的可能。在大腦兩半球皮層和皮層下部分,條件反射和無條件反射是密切聯繫、協同工作著的。無條件反射不僅是條件反射形成的基礎,而且也是遺傳下來的先輩經驗的集中表現,即遺傳記憶的表現。此外,巴甫洛夫還認為,條件反射是對動物有機體的發展起作用的機制之一,個體後天獲得的反射可能轉化為無條件反射。 條件反射和無條件反射的相對作用在動物歷史發展過程中變化著。在無脊椎動物和低等脊椎動物中,天生的神經活動形式比習得的神經活動形式占優勢。在動物進化過程中,習得的神經活動形式的比重逐漸增大,成為主導的活動形式。而且習得的神經活動形式,條件反射也日益複雜化、完善化,成為有機體更加完善、主動地適應周圍環境的工具。
有機體與周圍環境的統一,也就是有機體與生活條件的適應和平衡,是巴甫洛夫的主導思想。隨著動物在進化階梯上的上升,它所面臨的生活條件日益複雜多變。條件反射可以使動物靈活準確地適應不斷變化著的環境。條件反射的信號性往往可以使有機體根據一種先兆──條件刺激物,趨向於對生活有利的條件,避開不利的條件,從而擴大對周圍事物的知覺範圍和活動範圍。這是條件反射的重大的生物學意義。
什麼是條件反射
在19世紀末期,俄國生理學家伊萬*巴甫洛夫進行了一系列的實驗,這些實驗很快受到全世界生物學家的注意。巴甫洛夫致力於神經系統如何支配行為的工作。他通過研究狗產生唾液的種種方式揭示了一些學習行為的本質。巴甫洛夫注意到狗在嚼吃食物時淌口水,或者說分泌大量的唾液,唾液分泌是一種本能的反射,巴甫洛夫還觀察到,較老的狗一看到食物就淌口水,而不必嘗到食物的的刺激,也就是說,但是視覺就可以使狗產生分泌唾液的反應。為了計量狗在實驗期間分泌唾液的量,他為每一隻實驗的狗做了一個小手術,即改變了一條唾腺導管的路線,唾液通常是通過一條唾腺經過導管流入狗的口腔的,巴甫洛夫改變了這條導管的線路,使它通到體外。這樣,就可以接取和計量由導管滴出的唾液。 待狗的手術口癒合後,巴甫洛夫便開始實驗,他每次給狗吃肉的時候,狗即流口水,而且看到肉就流口水,這說明狗是健康的,具有流涎反應。此後,巴甫洛夫每次給狗吃肉之前總是按峰鳴器。於是,這聲音就如同讓狗看到肉一樣,也會使他們流下口水,即使峰鳴器響過後沒有食物,亦如此。不過,巴甫洛夫發現,他不能無休止的連續欺騙這些狗。如果峰鳴器響過後不給食物,狗對該聲音的反應就會愈來愈弱,分泌的唾液一次比一次少。但是,假如不是連續數天的試驗,他們還會對峰鳴器的聲音作出流涎的反應,然而已經不像先前得那么多了。
巴甫洛夫從試驗中得出,幾種不同的刺激都能跟峰鳴器一樣起同樣的反應。例如,不論是打鈴還是輕微的點擊,只要與食物結合起來,就會使狗“遵命”流口水。巴甫洛夫把這種本能的反應稱作“條件反射”。巴甫洛夫的另外一個實驗是,給狗餵食的同時吹哨子。重複多次以後,狗一聽到哨聲就分泌唾液,不過狗對各種哨聲——響亮的,微弱的,高音的,低音的都起同樣的反應,似乎不同的哨音在他們聽起來沒有什麼區別。然後,實驗員使用幾種哨子,但是只吹一個特定的哨子才給肉吃。不久,這些狗就只對給他們帶來食物的哨子聲有反應了。
巴甫洛夫稱食物是無條件刺激,而鈴聲則是條件刺激。食物引起唾液分泌是無條件反射,是狗天生就有的;而狗聽到鈴聲就分泌唾液乃是條件反射,是根本不存在的,連續處理後才學到的。條件反射就是:原來不能引起某一反應的刺激,通過一個學習過程,就是把這個刺激與另一個能引起反映的刺激同時給予,是他們彼此建立其聯繫,即在條件刺激和無條件反應之間的聯繫。
條件反射的形成
研究條件反射,常以動物為對象。最常見的條件反射是食物唾液分泌條件反射。給狗進食會引起唾液分泌,這是非條件反射;食物是非條件刺激。給狗聽鈴聲不會引起唾液分泌,鈴聲與唾液分泌無關,稱為無關刺激。但是,如在每次給狗進食之前,先給聽鈴聲,這樣經多次結合後,當鈴聲一出現,狗就有唾液分泌。這時,鈴聲已成為進食(非條件刺激)的信號,稱為信號刺激或條件刺激。由條件刺激(鈴聲)的單獨出現所引起的唾液分泌,稱為食物唾液分泌條件反射。可見,條件反射是後天獲得的。形成條件反射的基本條件是非條件刺激與無關刺激在時間上的結合,這個過程稱為強化。任何無關刺激與非條件刺激多次結合後,當無關刺激轉化為條件刺激時,條件反射也就形成。 如果無關刺激(聲、光等)與引起動物軀體運動的非條件刺激(如機械、電刺激肢體皮膚等)多次結合,則可形成防禦運動條件反射。有的條件反射較複雜,它要求動物完成一定的操作。例如,大鼠在實驗箱內由於偶然踩在槓桿上而得到食物,如此重複多次,則大鼠學會自動踩槓桿而得食。在此基礎上進一步訓練,只有當某種信號(如燈光)出現時踩槓桿,才能得到食物。這樣多次訓練強化後,動物見到特定的信號(燈光),就去踩槓桿而得食。這種條件反射稱為操作式條件反射。它的特點是,動物必須通過自己的某種運動或操作才能得到強化。
條件反射建立之後,如果反覆套用條件刺激而不給予非條件刺激強化,條件反射就會逐漸減弱,最後完全不出現。這稱為條件反射的消退。例如,鈴聲與食物多次結合套用,使狗建立了條件反射;然後,反覆單獨套用鈴聲而不給予食物(不強化),則鈴聲引起的唾液分泌量會逐漸減少,最後完全不能引起分泌。條件反射的消退是由於在不強化的條件下,原來引起唾液分泌的條件刺激,轉化成了引起大腦皮層發生抑制的刺激。條件反射的消退並不是條件反射的喪失,而是從原先引起興奮(有唾液分泌)的條件反射轉化成為引起抑制(無唾液分泌)的條件反射;前者稱為陽性條件反射,後者稱為陰性條件反射。在機體生活過程中,條件反射可以不斷建立,而由於環境的改變一些條件反射發生了消退,又有一些新的條件反射建立,這樣使動物對環境的變化能更好地適應。
生物學意義
在個體生活過程中,如果只有非條件反射是無法在多變的環境中生存的。可以構想,機體不能只依靠食物掉入口中才引起吃食動作,更不能只在身上遭受傷害時才引起防禦動作。實際上,在生命活動中,單純的非條件反射是不存在的;機體在複雜多變的環境中,不斷在非條件反射的基礎上建立新的條件反射,所以條件反射與非條件反射是密切地聯繫在一起的。 條件反射與非條件反射相比,前者的數目是無限的,後者是有限的。條件反射擴展了機體對外界複雜環境的適應範圍,使機體能夠識別還在遠方的刺激物的性質,預先作出不同的反應。因此,條件反射使機體具有更大的預見性、靈活性和適應性。
形成的機制
條件反射形成的機制還不完全清楚。曾經推想過,條件反射的建立是大腦皮層的條件刺激興奮灶與非條件刺激興奮灶在多次結合後,兩個興奮灶之間形成了暫時聯繫。但這一推想得不到實驗的證明。目前認為,條件反射的建立與中樞許多部位都有關係,其中腦幹網狀結構和大腦皮層起著重要的作用。條件反射的情境涉及四個事項,兩個屬於刺激,兩個屬於機體的反應。一個是中性刺激,它在條件反射形成之前,並不引起預期的、需要學習的反應。這是條件刺激(CS),在巴甫洛夫的實驗中就是鈴響。第二個刺激是無條件刺激(UCS)。它在條件反射形成之前就能引起預期的反應:條件反射形成之前,出現了肉,即UCS,就引起唾液分泌。對於無條件刺激的唾液分泌反應叫作無條件反應(UCR)。這是在形成任何程度的條件反射之前就會發生的反應。由於條件反射的結果而開始發生的反應叫作條件反應(CR),即沒有肉,只有鈴響的唾液分泌反應。當兩個刺激緊接著(在空間和時間上相近),反覆地出現,就形成條件反射。通常,無條件刺激緊跟著條件刺激出現。條件刺激和無條件刺激相隨出現數次後,條件刺激就逐漸引起唾液分泌。這時,動物就有了條件反應。一度中性的條件刺激(鈴響)現在單獨出現即可引起唾液分泌。 中性刺激與無條件刺激在時間上的結合稱為強化,強化的次數越多,條件反射就越鞏固。條件刺激並不限於聽覺刺激。一切來自體內外的有效刺激(包括複合刺激、刺激物之間的關係及時間因素等)只要跟無條件刺激在時間上結合(即強化),都可以成為條件刺激,形成條件反射。一種條件反射鞏固後,再用另一個新刺激與條件反射相結合,還可以形成第二級條件反射。同樣,還可以形成第三級條件反射。在人身上則可以建立多級的條件反射。當條件刺激不被無條件刺激所強化時,就會出現條件反射的抑制,主要有消退抑制和分化。條件反射建立以後,如果多次只給條件刺激而不用無條件刺激加以強化,結果是條件反射的反應強度將逐漸減弱,最後將完全不出現。例如,對以鈴聲為條件刺激而形成唾液分泌條件反射的狗,只給鈴聲,不用食物強化,多次以後,則鈴聲引起的唾液分泌量將逐漸減少,甚至完全不能引起分泌,出現條件反射的消退。
巴甫洛夫認為,消退是因為原先在皮質中可以產生興奮過程的條件刺激,現在變成了引起抑制過程的刺激,是興奮向抑制的轉化。這種抑制稱為消退抑制。巴甫洛夫指出,消退抑制是大腦皮質產生主動的抑制過程,而不是條件刺激和相應的反應之間的暫時聯繫已經消失或中斷。因為如果將已消退的條件反射放置一個時期不做實驗,它還可以自然恢復;同樣,如果以後重新強化條件刺激,條件反射就會很快恢復,這說明條件反射的消退不是原先已形成的暫時聯繫的消失,而是暫時聯繫受到抑制。消退發生的速度,一般是,條件反射愈鞏固,消退速度就愈慢;條件反射愈不鞏固,就愈容易消退。 在條件反射開始建立時,除條件刺激本身外,那些與該刺激相似的刺激也或多或少具有條件刺激的效應。例如,用500赫的音調與進食相結合來建立食物分泌條件反射。在實驗的初期階段,許多其他音調同樣可以引起唾液分泌條件反射,只不過它們跟500赫的音調差別越大,所引起的條件反射效應就越小。這種現象稱為條件反射泛化。以後,只對條件刺激(500赫的音調)進行強化,而對近似的刺激不給予強化,這樣泛化反應就逐漸消失。動物只對經常受到強化的刺激(500赫的音調)產生食物分泌條件反射,而對其他近似刺激則產生抑制效應。這種現象稱為條件反射的分化。
研究意義
巴甫洛夫所做工作的重要性是不可估量的。他的研究公布以後不久,一些心理學家,如行為主義學派的創始人華生,開始主張一切行為都以經典性條件反射為基礎。雖然在美國這一極端的看法後來並不普遍,但在俄國以經典性條件反射為基礎的理論在心理學界在相當長的時間內曾占統治地位。無論如何,人們一致認為,相當一部分的行為,用經典性條件反射的觀點可以作出很好的解釋。 條件反射是指:兩樣本來沒有任何聯繫的東西,因為長期一起出現,以後,當其中一樣東西出現的時候,便無可避免地聯想到另外一樣東西,是有機體因信號的刺激而發生的反應。例如鈴聲本來不會使狗分泌唾液,但是如果在每次餵食物之前打鈴,經過若干次之後,狗聽到鈴響就會分泌唾液,這種因鈴聲這個信號的刺激而發生的反應叫做條件反射,鈴聲叫做條件刺激。
條件反射是後天獲得的,是在生活過程中通過一定條件,在非條件反射的基礎上建立起來的反射,是高級神經活動的基本調節方式,人和動物共有的生理活動。形成條件反射的基本條件是無關刺激與非條件刺激在時間上的相結合。任何無關刺激與非條件刺激相結合,都可以形成條件反射,一般認為必須有大腦皮質參加才能實現。傳統觀點認為,條件反射的建立,是由於在條件刺激的皮質代表區和非條件刺激的皮質代表區之間多次的同時興奮,發生了機能上的“暫時聯繫”。條件刺激在皮質引起的興奮,可以通過暫時聯繫到達非條件反射的皮質代表區,於是引起本來不能引起的反應。目前,暫時聯繫的神經機制尚不清楚。條件反射建立之後,如果反覆使用條件刺激而得不到非條件刺激的強化,條件反射就會消退。在條件反射形成的初期,條件反射還出現泛化與分化的現象、這是大腦皮質實現複雜的分析綜合機能的基礎。