研究進展
上世紀70年代,Janzen和Connell就提出了Janzen-Connell假說來解釋群落中發現的物種均勻分布格局。該假說主要由距離制約和密度制約兩部分組成,它主要強調專一性的病菌以及捕食者對同種個體的有害作用。他們認為在同種個體密度較高或者距離母樹較近的地方,同一物種的種子、幼苗以及幼樹具有較低的存活機率,從而促進群落物種共存。密度制約機制主要描述的是同種個體間對有限的資源(光照、水分、營養、空間等)的競爭,相鄰同種個體間有害生物(食草動物、病原微生物等)的傳播與繁衍而發生相互損害,從而降低了同種個體的存活率,為其它生物提供了有利的生存空間和資源的一種現象。密度制約強調的是種內競爭要顯著高於種間競爭,而且病蟲害也更容易在同種個體間傳播。同時也有研究表明大部分病菌和捕食者並不是專一性的,他們往往捕食或者危害親緣關係比較近的一系列物種。根據譜系保守性假說,譜系發生關係較近的物種他們在資源利用方式上也有更大的相似性,因此譜系親緣關係接近的物種之間與譜系關係較遠的物種相比更容易發生競爭,從而導緻密度制約。
密度制約與生物多樣性
密度制約與生物多樣性的關係是密度制約研究最核心的問題,但對這方面的研究卻很少。僅有少數幾個研究涉及,並且他們的研究結論是互相矛盾的。Harms等利用BCI長期監測的幼苗更新數據以及種子雨數據嘗試將alpha多樣性與密度制約聯繫起來,他們發現幼苗的多樣性比種子的多樣性顯著要高。並且通過分析密度制約以及種子特性對種子到幼苗階段生物多樣性提高的相對貢獻,證明了即使較弱的密度制約也確實能夠提高群落生物多樣性。但是Hille等通過對密度制約強度的緯度地帶性進行研究發現密度制約在群落水平的普遍性與生物多樣性的緯度分布沒有顯著關係,並指出Harms等的研究明顯高估了密度制約對生物多樣性的貢獻。雖然,Wills等通過對CTFS網路的7個大型森林動態監測樣地的數據分析發現密度制約能夠改變群落的組成,但是由於該研究主要採用基於局的分析來研究植物各個生活史階段生物多樣性的變化,並不能直接驗證密度制約機制對生物多樣性的貢獻。因此對於密度制約對生物多樣性的影響還有待考證。
存在的問題
區域研究不均衡
對密度制約的研究大多數主要還是集中在熱帶雨林群落中,對其他森林群落類型中密度制約效應的研究還相對較少。要證實密度制約確實能作為生物多樣性維持的重要機制,有必要在各種植被類型中進行研究,並評估出其對生物多樣性維持的貢獻。我國的幅員遼闊,橫跨多個氣候帶,森林植被類型豐富,是驗證密度制約假說理想的場所。
未有效分離干擾因素
在森林群落中,有很多機制共同對物種的分布格局與生存狀態起著作用。同樣這些生物多樣性維持的機制間相互交融,如果不能區分開來研究,那么就會對某一種機制的作用產生假象。研究密度制約效應的作用中,大多還未有效地分離那些干擾因素,因此會對密度制約的作用在很大程度上被低估了。如擴散限制和生境異質性等因素都會極大程度上對密度制約作用的掩蓋,使研究者對密度制約作用產生了假象。當然要想排除干擾因素來研究密度制約對生物多樣性維持的貢獻卻是不容易的,有待更好的研究方法被用來研究密度制約效應。