非密度制約因子

非密度制約因子

Smith(1953)根據生態因子作用大小與生物數量的相互關係,將生態因子分為密度制約因子(density dependent factors)和非密度制約因子(density independent factors)兩大類。

定義

生物因子對生物的影響大小隨著種群密度而改變,屬於密度制約因子,有調節種群數量,維持種群平衡的作用,如食物、天敵和流行病等;非生物因子對生物的影響大小並不隨種群密度的變化而變化,屬於非密度制約因子,對種群密度不能起調節作用,如溫度、降水和天氣變化等。但有些學者,如Andrewartha和Birch,反對這種分類方式。

研究進展

20世紀30年代,Ridley(1930)指出自然群落中大量同種個體生長在一起,易受到有害生物(比如害蟲、菌類等)的侵害。50年代,生態學家們發現熱帶森林裡每個物種的個體分布,與隨機過程相比表現得更為規則(Black et al.,1950;Pires et al.,1953)。70年代,Janzen(1970)和Connell(1971)分別撰文,系統地描述了負密度制約能夠解釋熱帶森林維持較高物種多樣性的機理,形成了Janzen-Connell假說。

種群密度大小與非密度制約

早期的研究只發現少數豐富種(abundant species)表現出非密度制約現象。因此,一般認為非密度制約不是群落內維持生物多樣性的普遍性機制(Hubbell,1979;Hubbell et al.,1990)。Hubbell和Foster(1986b)採用模型J=a0+a1A+a2A2(a0,a1和a2是常數,J和A分別代表小樹和成年樹的密度,擬合50個1 ha樣地的48個豐富種的小樹和成年樹的密度,發現只有最豐富的物種表現出強烈非密度制約效應(a1<0)。在巴拿馬BCI樣地,研究者只發現最豐富物種鷓鴣花(Trichilia tuberculata)的種群密度受到非密度制約效應的調節(Hubbell et al.,1990)。還有一些物種,比如阿沙依椰子(Euterpe edulis)、巴西棕櫚(Astrocaryum mexicanu)和鈍葉蟻棲樹(Cecropia obtusifolia),其植株生長速度不受周圍種群密度大小的影響(Alvarez-Buylla,1994;Alvarez-Buylla et al.,1996;Silva Matos et al.,1999)。Wills和Condit(1999)在對巴拿馬和馬來西亞熱帶森林樣地的研究中甚至發現,胸徑大於1 cm的樹木死亡呈現隨機性。

物種間的相互關係與非密度制約

負密度制約的研究大部分強調同一物種密度及其和相關指標的關係,聚焦目標物種的種群結構的統計參數變化(Martínez-Ramos et al.,1988;Condit et al.,1994)。在物種豐富的熱帶森林,最豐富或者聚集程度最高的物種,其最近鄰體很少是同種個體。因此,結合異種效應研究物種多樣性維持機制至關重(Hubbell&Foster,1986a;Kochummen et al.,1990)。引入異種效應對目標物種種群變化的影響來研究非密度制約主要有兩種方法:(1)把目標物種周圍個體分為同種和異種的鄰體,分析不同類型鄰體效應對目標物種種群結構的影響;(2)群落結構引入譜系關係,分析鄰體親緣關係遠近同目標物種動態變化的關係。異種鄰體模型考慮了異種鄰體與媒介生物之間的相互作用。

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