形態特徵
葉面病斑不規則形,初黃綠,後轉淡褐或深褐色,葉背霉層灰紫色。孢囊梗從氣孔伸出,單枝或多枝,基部略膨大,189-384μm×4.8-9.6μm,平均27μm×6.7μm,主軸長74-288μm,占全長1/2-2/3,上部叉狀分叉3-8次,末枝稍彎曲,多呈直角分開,少數呈銳角,3.2-28.8μm×1.6-3.2μm,平均9.3μm×2.0μm。孢子囊球形,淡褐色,9-26μm×9-26μm,平均17μm×14μm,長寬比為1.2。卵孢子球形,直徑34-39(平均35.0μm,壁厚,平滑或微皺。討 論
此菌為我國新記錄。寄生玄參科Scrophulariaceae婆婆納屬Veronica植物的霜霉屬Peronospora卵菌在我國現有婆婆納霜霉P.agrestisGaumann和水苦蕒霜霉P.aquaticaGaumann兩種,鑑定菌名主要依據寄主。據文獻,寄生婆婆納屬植物的霜霉有8種,即Gaumann(1918)在Unger(1847)建立的Peronosporagrisea(Unger)Unger(模式寄主:有柄水苦蕒VeronicabeccabungaL.),Basionym:BotrytisgriseaUnger(1833)的基礎上,根據這類霜霉的孢子囊形態大小及不同寄主而分化為8種,其中7個新種是Gaumann(1923)分設的,即:P.agrestisGaamann(模式寄主:VeronicapolitaFr.),P.vernaGaumann(模式寄主:裂葉婆婆納V.vernaL.),P.arvensisGaumann(模式寄主:常春藤葉婆婆納V.hederifolaL.),P.palustrisGaumann(模式寄主:沼澤婆婆納V.scutellataL.),P.saxatilisGaumann(模式寄主V.fruticansL.),P.silvestrisGaumann(模式寄主:藥用婆婆納V.OfficinalisL.),P.aquaticaGaumann(模式寄主:北水苦蕒V.anagallis-aquaticaL.)。從Gaumann的圖可知,這8種霜霉的孢子囊並非各不相同,而是有數種極為相似的。至於孢囊梗,更難區分。於是Gustavsson(1959)對此作了評論,並加以修正,提出改分成4個種的觀點如下:(1)PeronosporagriseaUnger――寄主:高山婆婆納VeronicaalpinaL.,有柄水苦蕒V.beccabungaL.,V.fruticansL.,藥用婆婆納V.officinalisL.,沼澤婆婆納V.scutellataL.和小婆婆納V.serpyllifoliaL.,其孢子囊大小為22.2-26.8μm×15.1-18.7μm,長寬比值為1.37-1.63。
(2)PeronosporaaquaticaGaumann――寄主:北水苦蕒Veronicaanagallis-aquaticaL.,其孢子囊平均大小為30.1μm×18.7μm,平均長寬比值為1.61。這個種與P.griseaUnger明顯接近,因此,Gustavsson認為這個種似可併入P.grisea,但尚須進一步研究。
(3)PeronosporaarvensisGaumann――寄主:常春藤葉婆婆納VeronicahederifoliaL.,其孢子囊大小為25.5μm×19.2-20.5μm,長寬比值為1.25-1.33。
(4)PeronosporaagrestisGaumann――寄主:婆婆納VeronicaagrestisL.,直立婆婆納V.aroensisL.,石蠶狀婆婆納V.chamaedrysL.,阿刺伯婆婆納V.persicaPoir.V.politaFries和裂葉婆婆納V.vernaL.,其孢子囊大小為18.2-23.4μm×14.3-17.7μm,長寬比值為1.20-1.37。這個種當然並不能說單純,然而不經互動接種研究證明,看來也難以再區分。假如僅僅著重孢子囊的形狀大小,則從測算角度可將這種P.agrestis分成兩組,其一的孢子囊大小為18.2-20.2μm×14.3-16.0μm,其長寬比值為1.20-1.27;另一組的孢子囊大小為20.5-23.4μm×15.8-17.7μm,其長寬比值為1.23-1.37。前一組的菌寄生於V.agrestisL.,V.arvensisL.和V.politaFries;而後一組的菌寄生於V.chamaedrysL.,V.persicaPoir.和V.vernaL.。這樣,又似乎可將這兩組分為兩個種。又假如霜黴菌的分類最好反映它與寄主的關係,則可能通過各種寄主間的互動接種實驗而會將P.agrestis分成幾個種。
Gustavsson(1959)對這類霜霉作的種級分類和評述誠然有很好的改進,尤其是以PeronosporapalustrisGaumann[1918,寄主為V.scutellata],P.saxatilisGaumann(1918,寄主為V.fruticansJacq.),P.silvestrisGaumann(1918,寄主為V.officinalis)和P.vernaGaumann(1918,寄主為V.serpyllifolia)四個種合併於P.grisea(Unger)Unger,而將它們變為異名。然而,Gustavsson的分類似乎未臻完善,還保留有舊觀念,就這類霜霉而言,筆者以為可以根據孢子囊的形狀大小,以及寄主關係在P.grisea種下設定變種為好,也可以分出生理型,有必要作進一步比較研究,加以整理校正,合併那些近似的種,使霜霉屬的種級分類合理化。
迄今這類霜霉的種級分類,大多仍沿用Gaumann(1923)和Gustavsson(1959a)的體制,如Ito(1936)和Novotelnova&Pystina(1985)等都如此。但是,Constantinescu&Negrean(1983)則將寄生於Veronicaanagallis-aquaticaL.的PeronosporaaquaticaGaumann歸入P.grisea(Unger)Unger,將寄生於V.persicaPeiret,V.politaFries和V.chamaedrysL.上的P.agrestisGaumann歸入P.sordidaBerkeley&Broome。多數人根據寄主認為P.sordida只寄生於玄參屬ScrophulariaL.植物,若就它的形態而言,則它的孢囊梗、孢子囊和卵孢子都與P.agrestis相似,也與P.grisea很相似。所以玄參科Scrophulariaceae植物上寄生的霜霉屬真菌若經進一步研究整理後,在種級分類上也許會有較大的調整。