大進化學說

大進化學說,就是由長期穩定的選擇壓造成的線系進化的趨勢,自然選擇可能在物種層次上起作用。

以小進化趨勢(線系進化趨勢)解釋大進化趨勢

某些漸變論者認為進化改變的主要分量是線系進化,大進化的趨勢就是由長期穩定的選擇壓造成的線系進化的趨勢。所以大進化趨勢與小進化趨勢是一致的,造成大進化的原因和機制與造成小進化趨勢的相同。例如馬的進化,他們認為從始馬到現代馬是一個長的進化線系。由於長期穩定的選擇壓力,適應快速奔跑的要求,馬的祖先向著增大體軀和改造足趾結構的方向進化。長時期的環境趨向性改變(例如氣候的趨向性改變)對生物造成穩定的選擇壓力可能形成大進化的趨勢。當然不是所有的漸變論者都持有這樣的觀點。例如辛普森就認為進化不是完美的單線系,大進化中包含許多線系分枝,甚至包含與大進化趨勢相逆的分枝方向。辛普森認為在馬的祖先始馬與現代馬之間的譜系很複雜,並非一條單線系。

是物種選擇說

一些學者認為,自然選擇可能在物種層次上起作用,並將小進化機制搬用到大進化中,例如大進化中的物種相當於小進化中的生物個體,大進化中的種形成和絕滅相當於小進化中的個體出生與死亡,大進化中的“種形成”產生的變異相當於小進化中的突變和遺傳重組。由於將物種視為自然選擇的作用單位,所以稱之為物種選擇。如果承認自然選擇在物種層次上起作用,那么大進化趨勢必定是適應趨勢,持這種觀點的人認為大進化過程中生物體制的複雜化常常包含著適應方面的完善化趨勢,生物種之間的競爭可能造成許多進化分枝的區分性絕滅(非隨機的絕滅),正是這種非隨機因素(區分性絕滅或淘汰)造成大進化的適應趨勢,或“進步”趨勢。
 

譜系飄移說

某些學者,例如D.M.勞普古爾德(1974)用計算機模擬來證明隨機因素對進化譜系趨勢的影響。正如在小群體中的遺傳漂變能造成小群體對群體總體的大的偏離一樣,在小的分枝叢中隨機因素(隨機的種形成和隨機的絕滅)也會造成譜系的顯著的偏斜(譜系趨勢),這叫做譜系飄移。這方面的實際證據還沒有,只是停留在數學方法的推理上。

效應假說

E.S.弗爾巴提出的大進化趨勢發生原因的另一種解釋是:進化趨勢可能是生物種內在的過程和特徵的非自然選擇的效應,稱之為效應假說。這個假說認為,雖然種形成事件發生的方向(進化改變的方向)是隨機的,但不同物種或不同線系可能具有不同的種形成幾率;種以下的自然選擇造成的適應特徵有可能影響或決定不同物種的特有的種形成幾率;簡言之,不同的物種或線系具有不同的形成新種(分枝)的潛力或可能性。而差異性的種形成就會導致大進化趨勢。小進化過程造成的適應性狀可能影響種形成速率S,也間接地影響到絕滅速率E。不同的S與E造成區分性的R,從而造成譜系分異。如廣適性的種與狹適性的種在變化的環境條件下,種形成與絕滅速率明顯不同。廣適性、廣布的種在改變了的環境條件下仍能較好地適應,受到的選擇壓較低,S和E增高不顯著;反之,狹適性、特化的種在改變了的環境條件下,受到的選擇壓較高,S和E也可能升高。

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