簡介
普遍認為原生質(plasma)並非單一的某種或某些化合物,而是由多種化合物所組成的複雜的膠體,其中水含量很高,往往占細胞總重量的絕大部分。這種膠體具有不斷自我更新能力,成為一種生命物質的體系 。換言之,原生質是構成細胞的生命物質。
發現過程
1835年杜雅丁(Dujardin)把低等動物根足蟲和多孔蟲細胞內的粘稠物質稱為肉樣質。1839年,捷克生理學家浦肯野(J.E.Purkinje)把填滿細胞的膠狀液體定名為原生質(生命的原始物質)。直到19世紀中葉以後,法國植物學家默爾用原生質概括細胞中的所有內含物(包括細胞質和細胞核)。德國解剖學家舒爾策(M.Schltze)在他的原生質理論中強調指出,原生質是“生命的物質基礎”,並證明在所有的細胞里,不論是動物或植物,也不論它們的結構是多么複雜還是非常簡單,它們的原生質基本上都是相似的。十九世紀末,英國博物學家托馬斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley,1825—1895)給原生質下了一個定義:原生質是生命的物質基礎。
化學組成
活著的細胞腔內被半液體的物質所充滿。原生質是構成生活細胞的生活物質,細胞中有生命的部分是由原生質構成的,所以原生質是細胞結構和生命活動的物質基礎。原生質的化學組成雖然極其複雜而不斷地變化,但可分成有機物和無機物兩大類。
1.無機物原生質中最普遍而含量最多的無機物是水,一般含 水約達60-90%。
2.有機物 原生質中的有機物,大量的有蛋白質、核酸、脂類和糖類,此外,還有極其微量的生理活性物質。
(1)蛋白質
蛋白質:生命活動的主要承擔者。蛋白質是高分子量的複雜的有機物(分子量通常從五千到百萬以上)。在原生質的乾物質中,以蛋白質的含量為最多,約占60%。蛋白質不僅是原生質的結構成分,而且在細胞內參與調節各種代謝活動。蛋白質的元素組成,至少含碳、氫、氧、氮四種元素,有些蛋白質還含有硫、磷、碘、鐵、鋅等元素。
蛋白質不但分子量極大,而且分子結構也極其複雜。蛋白質和細胞內的核酸、多糖等大分子物質一樣,分別由較小的基本單元構成。構成蛋白質分子的基本單元是胺基酸,已發現的胺基酸有20多種。
當胺基酸合成蛋白質分子時,每種胺基酸的數目成百上千,胺基酸形成肽鏈時,不同種類胺基酸的排列順序千變萬化,肽鏈的盤曲摺疊方式及其形成的空間結構千差萬別,同時,蛋白質在原生質內不是以單純的、孤立的狀態存在的,它們可以和某些物質的分子或離子結合。例如,和脂類結合形成脂蛋白,和核酸結合成核蛋白和某些金屬離子結合形成色素蛋白。這些都充分地表現著蛋白質的多樣性。
構成蛋白質的基本單元--胺基酸在其基本結構上既有共性,又有其特殊性。
所有細胞內,都有一類較重要的蛋白質,叫做酶。酶是生物體內生化反應的有機催化劑。在大多數情況下,一種酶只能催化一種反應,這是酶的專一性。細胞內要進行多種生化反應,因此,細胞內有很多不同的酶。據估計,一個細胞內有多種酶,合理地分布在特定的部位;使各種生化反應同時在細胞中有條不紊地進行。所以,原生質的不同部分或結構的特定功能,就和所在部位的特定酶類有關。
(2)核酸
核酸都跟蛋白質結合形成核蛋白。
核酸對於生物的遺傳和蛋白質合成特別重要。
構成核酸的基本單元是核苷酸。每個核苷酸含有一個五碳糖、一個磷酸基團和一個含氮鹼基。有些核酸所含的五碳糖是核糖,因此叫做核糖核酸(RNA),另一些核酸的五碳糖是脫氧核糖,因此叫做脫氧核糖核酸(DNA)。
DNA的結構根據沃森一克里克(Watson-Crick)模型為雙螺旋結構,好似螺旋形的梯子。
(3)脂類
是一類脂肪性物質,經水解後產生脂肪酸,其共同特點是難溶於水,脂類也叫脂質,分為脂肪、固醇(包括膽固醇、性激素和維生素D)和磷脂。其中脂肪是細胞中良好的儲能物質。
脂類在原生質中可作為結構物質,如磷脂和蛋白質結合,是構成質膜和細胞內膜的重要材料,對維持細胞的結構與功能起著十分重要的作用。
(4)糖類
糖類參與原生質和細胞壁的構成,並作為能量來源用於原生質的生命活動,或貯存於細胞內供植物體以後的生命活動的需要。
糖類由碳、氫、氧三種元素組成,可分為單糖、雙糖和多糖三類。
單糖是簡單的糖類,以戊糖(五碳糖)和己糖(六碳糖)最重要。
植物細胞中最重要的雙糖是蔗糖和麥芽糖。
多糖是由許多單糖分子脫去相應數目的水分子聚合而成的大分子量糖類。多糖是細胞的重要支持材料。
蛋白質、核酸、多糖和脂類這四大類物質,極其錯綜複雜地、有機地結合,構成原生質或細胞的各種形態上或生理上特化的組成部分。
此外,原生質還有含量極微,但生理作用額大的生理活躍物質。
性質
原生質是具有一定彈性和粘度的、半透明的、不均一的親水膠體。膠體由分散相和連續相構成。原生質膠體的分散相是生物大分子,主要是蛋白質、核酸和多糖,形成直 徑約0.1-0.001微米的小顆粒,均勻地分散在以水為主而溶有簡單的糖類、胺基酸、無機鹽的溶液中。這些大分子顆粒保持懸浮,並進行布朗運動。這樣以分散程度很高存在的大分子顆粒有巨大的表面。業已證明,許多化學反應都是在界面上發生的。
在通常情況下,原生質膠體的膠粒懸浮在液體的介質中,稱為溶膠。但在一定條件下;如溫度降低,水分減少時,布朗運動緩慢,膠粘水合層變薄,膠粒之間互相連線形成網狀結構,而液體介質分散在膠粘網中,膠粒失去活動性,稱為凝膠。
新陳代謝
生活細胞的原生質是不斷運動的。原生質的運動是生命活動的表現,有利於維持細胞正常代謝、物質轉移和信息傳遞。
1.原生質的旋轉運動 細胞內原生質以順時針或逆時針方向沿著細胞壁圍繞著中央大液泡流動,稱為旋轉運動。
2.原生質的循環運動 細胞內原生質以不同方向圍繞著一些小液泡流動,稱為循環運動。此過程中,原生質在細胞核四周以不同方向散射成細小的原生質絲。每條原生質絲的運動圍繞一個或幾個液泡來回於細胞核。
生活的原生質必須不斷地從環境中吸取水分、空氣和營養物質,經過一系列複雜的生理生化作用,使之成為原生質自身的物質,這個過程稱為同化作用。與此同時,原生質的某些物質不斷地分解成為簡單的物質並釋放能量,供生命活動的需要,這個過程稱為異化作用。
結構
原生質又可以分為:細胞膜、細胞質、細胞核,細胞膜和液泡膜及中間夾的細胞質稱作原生質層。(註:細胞壁不屬於原生質,去掉細胞壁後的植物細胞稱為原生質體。)或細胞膜以內和液泡膜以外包括細胞膜、液泡膜在內的所有物質。
細胞膜
細胞膜,又稱質膜,為細胞中最重要的分隔細胞內和細胞外不同介質和組分的界面。質膜普遍認為由脂雙層分子作為基本單位重複而成,其上鑲嵌有各種類型的膜蛋白以及與膜蛋白結合的糖和糖脂。 質膜是細胞與周圍環境和細胞與細胞間進行物質交換和信息傳遞的重要通道。質膜通過其上的孔隙和跨膜蛋白的某些性質,達到有選擇性的,可調控的物質運輸作用。
細胞質
細胞質包括基質、細胞器和包含物,在生活狀態下為透明的膠狀物。基質指細胞質內呈液態的部分,是細胞質的基本成分,主要含有多種可溶性酶、糖、無機鹽和水等。細胞器是分布於細胞質內、具有一定形態、在細胞生理活動中起重要作用的結構。它包括:線粒體、內質網、區域網路器、溶酶體、微絲、微管、中心粒等。
細胞核
細胞核,為真核細胞中最重要的器官,內含染色質(在細胞分裂期染色質濃縮形成染色體),儲存細胞的遺傳信息,控制細胞的代謝,指導蛋白質的合成,主導細胞的增殖和凋亡。真核細胞的細胞核由雙層核膜包被。核膜上有核孔,供物質進出細胞核(如mRNA)。原核細胞沒有成型的細胞核,一般僅有染色較深,含DNA多的區域,稱為核區(或擬核,Nucloid)。細胞核在活細胞中通常是必要的。但在有些功能性細胞內(如成熟的人紅細胞)中,細胞核由於不再行使功能而分解消失。許多的遺傳病與染色體或細胞核的病變有關,如先天性愚型病、鐮刀狀紅細胞型貧血等。
其他
原生質是構成細胞的生活物質。1839年J.E.浦金野(Purkinje)把植物細胞中物質稱為原生質。同年,馮·莫爾(von·Mohl)等指出,動物細胞中的肉樣質和植物細胞中的原生質具有共性。他還觀察到植物細胞中的原生質流動。1856年雷弟(Loydig)提出,細胞是含核的原生質小塊。此後,對原生質認識逐漸深化。原生質是生命的物質基礎。組成原生質的化學元素主要有碳、氫、氧、氮,這4種元素約占細胞全重的90%以上;其次,有硫、磷、鉀、鈉、鈣、鎂、氯、鐵等元素,約占細胞全重的百分之幾;此外,還有硼、矽、錳、鈷、銅、鋅、鉬等微量元素。組成原生質的各種化學元素,互相結合成多種化合物,如水分、無機鹽、糖類、脂類、蛋白質和核酸等,原生質則是以游離形式存在的自由水為分散介質,以蛋白質等各種大分子為分散相的複雜膠體系統。在原生質膠體系統中,各種大分子之間相互作用,聚合成膜狀、線狀和顆粒狀等基本造形,各種基本造形結構單獨或互相結合,形成原生質中的亞顯微結構和顯微結構。在細胞的生命活動中,原生質中各種微細結構各自有著特定功能,彼此間在功能上又協調一致,使細胞成為生命的單位。許多微細結構在細胞的生命活動中不斷進行自我更新。綜上所述看出,原生質是由水的膠體溶液和各種微細結構組成的、能夠自我更新的動態體系,是細胞生命活動的物質基礎。
原核生物和真核生物的結構和功能的基本單位是細胞,除病毒外,一切生物均由細胞構成,根據細胞核心結構分化程度的不同,細胞可以分為原核細胞和真核細胞兩大類型。化石研究表明,大約在35億年前地球就已出現了原核細胞,大約在12~14億年前才出現真核細胞。關於真核細胞的起源,主要有兩種假說:一是“內共生假說”,認為真核細胞的各部分別起源於幾種共生的原核細胞,需氧細菌穿入異養厭氧的原核生物變為線粒體,藍藻穿入變成葉綠體,螺旋體穿入變成鞭毛和纖毛等;一是“質膜內褶假說”,認為古原核生物隨著體積增大,質膜發生內褶而形成內質網等細胞器,以及核膜造成細胞核等;同時,DNA複製成許多拷貝,質膜圍繞著DNA發生內褶,最後形成有雙層膜的細胞器,如線粒體、葉綠體等。細胞的形狀和大小隨生物的種類而不同,即使同一生物不同部位細胞的形態也不相同。單獨存在的游離細胞常呈球形或近似球形,但由於細胞表面張力或原生質粘度及其不均勻性,細胞的外形有時也會發生變化。構成組織的細胞受相鄰細胞之間機械力和方向性的制約,往往呈現出不同的形態。一般說來,細胞形態與其生理功能密切相關。不同種類的細胞大小懸殊,細菌細胞一般直徑為0.5~1.5微米,長1~5微米,種子植物的幼嫩細胞直徑約為5~25微米,成熟細胞直徑均為15~65微米。高等動物的組織細胞通常比植物細胞小,但卵細胞一般都較大,有的神經細胞的突起可長達1米以上。最小的細胞為支原體細胞,直徑只有0.1微米。單細胞生物由一個細胞組成。多細胞生物體的細胞數目差別很大。人出生時約有1014即百萬億個細胞;成人約有1014×16即1600萬億個細胞,近百種類型。儘管生物細胞類型多樣,卻具有大致相同的基本結構,真核細胞的亞顯微結構可分為表面結構和內部結構兩大部分。表面結構包括細胞膜和膜外物質層,如植物細胞的細胞壁和某些動物細胞的細胞外被;內部結構包括細胞核和細胞質。細胞核由核膜、核質、核仁和染色質組成。細胞質中未分化的半透明膠態溶液稱為基質;具有特殊功能的各種微細結構稱為細胞器,如線粒體、質體、內質網、核糖體、高爾基體、溶酶體、中心體、微管、微絲,以及鞭毛和纖毛等;細胞質內常含有許多代謝產物形成的顆粒,如澱粉粒、糊粉粒、脂肪滴、糖原粒等,統稱後成質。細胞是生命活動的單位,一些生命活動的基本過程,如物質代謝、能量轉換、運動、發育、繁殖和遺傳等,都是以細胞為結構基礎來實現的。
生質
原生質(plasma)並不是一種化合物,而是有多種化合物組成的複雜膠體,他因具有不斷自我更新的能力而成為一種生命物質的體系。
植物細胞內指無生命物質(ergastic substances )又稱後生質(metaplasm) 是細胞代謝作用之產物。如細胞壁等。
原生質就只在細胞膜以內。