六足總綱Hexapoda
概述
相當於廣義的昆蟲綱Insecta(s．l．)，包括內口綱Entog-natha和狹義的昆蟲綱Insecta(s．str、)。
六足總綱的最典型特徵
運動足減少為3對，3個體節癒合形成胸部，極大地改善了六足類的運動能力。
下屬綱
全世界昆蟲1000多萬種，已命名的有110多萬種，是最昌盛的動物類群。昆蟲是動物界節肢動物門Arthropoda的一個綱，總綱，還是一個亞門，它們分為多少目，各個目的系統分類地位如何排列，都是科學上長期爭論的問題.本文根據昆蟲分類研究進展。特別是21世紀形態特徵與分子測序數據相結合的系統發育研究進展，簡要綜述昆蟲分綱，分目的變化，系統發育研究進展，整理出六足總綱一個新的分類系統。
六足總綱Hexapoda分為4綱：
原尾綱Protura（包括蚖目Acerentomata,華蚖目Sinentomata,古蚖目Eosentomata),
彈尾綱Collembola（包括彈尾目Collembola),
雙尾綱Diplura（包括雙尾目Diplura),
昆蟲綱Insecta.昆蟲綱分為單髁亞綱SubclassMonocondylia（包括石蛃目Archaeognatha）與雙髁亞綱SubclassDicondylia.雙髁亞綱分為衣魚部DivisionZygentoma（包括衣魚目Zygentoma）與有翅部DivisionPterygota.有翅部分為10個總目，27目
研究新近展
昆蟲系統發育研究起始於Haeckel(1866），他首先利用系統發育樹表示昆蟲目間的譜系關係，此後，系統發育研究逐漸受到重視.進入20世紀50年代，隨著進化分類學派與支序分類學派的誕生與熱烈爭鳴，系統發育研究受到更加重視.進化分類學派建立系統發育，既考慮分支的支序（淵源關係，分支進化），又考慮進化的速度（階段發展，前進進化），例如陳世驤（1953）將昆蟲的發展分為：蚣蟲→半蚣半蟲→無翅真蟲→有翅真蟲幾個主要階段，1958年提出昆蟲綱（sen.lat.）分為蚣蟲亞綱Myrientoma,無翅亞綱Apterentoma,有翅亞綱Pterentoma.1962年陳世驤討論昆蟲的變態類型與分類體系，認為昆蟲進化經歷了多足真蚣→六足蚣蟲→無翅真蟲→有翅原變態類→半變態類→全變態類，提出將昆蟲分為寡節綱Oligoentomata（包括彈尾目），蚣蟲綱Myrientomata（包括原尾目），昆蟲綱Insecta（包括雙尾亞綱的雙尾目，纓尾亞綱的石蛃目，纓尾目，有翅亞綱的27目）.支序分類學建立系統發育，遵循嚴格的支序分析，首先考慮確定為單系群；其次考慮選用特徵與特徵的極性；第三是逐步尋找姊妹群，建立嚴格的系統發育支序圖.由於支序分類學派引進了哲學上的假設——演繹方法進行系統發育關係的假設與檢驗，提出外群比較等方法進行特徵極向的判別，引進儉約法則進行同源特徵的一致性檢驗，經過幾十年的不斷改進與完善，建立了一整套科學的理論依據和實用的計算方法體系，20世紀80年代已為廣大生物分類學家所接受，成為生物系統學研究的主要理論和方法.根據支序分類原理與方法，利用形態特徵對昆蟲進行系統發育研究較多而有成就的是Kristensen(1981,1991,1995).Snodgrass(1935）的節肢動物和昆蟲形態學研究，為利用形態特徵進行昆蟲系統發育研究奠定了好的基礎.進入20世紀80年代，利用分子生物學特徵進行昆蟲系統發育與分類研究逐漸多了起來，保守基因的核苷酸被證明可用來獲取一定特徵用於系統發育的推斷，18SrDNA被發現適合於許多昆蟲類群的系統發育重建.Wheeler(1989),Carmeanetal.(1992),Pashleyetal.(1993),Whitingetal.(1997)等，為昆蟲分綱，分目的系統發育研究提供了新的分子測序數據信息.進入21世紀，科學家們把依據形態特徵與根據分子測序的數據信息推斷昆蟲系統發育結合起來進行研究.Wheeleretal.(2001)詳細整合六足總綱Hexapoda各代表類群，以及外群多足綱Myriapoda與甲殼綱Crustacea的275個形態特徵，1000bp的18SrDNA，及350bp的28SrDNA測序數據資料，對六足總綱Hexapoda代表各目的122個分類單元，作為外群的多足綱Myriapoda與甲殼綱Crustacea的6個代表性分類單元進行了系統發育分析，提出了六足總綱（=昆蟲總綱）Hexapoda的系統發育分支序圖.
Klassetal.(2003)對2002年建立的螳螂竹節蟲目的Mantophasmatodea與近似的螳螂目，竹節蟲目，直翅目昆蟲進行了外生殖器形態與820bp的COI與450bp16SrDNA測序數據結合的系統發育研究，提出了這幾個目的系統發育支序圖，明確螳螂竹節蟲目與螳螂目為姊妹群，尹文英根據多年的研究與發現，1996年在第20屆國際昆蟲學大會上提出原尾綱分為3目10科的建議，以後選擇原尾蟲獨具的特徵和分群有關的重要特徵：假眼，顎腺，中後胸背板毛序，器官系統，精子超微結構，馬氏管細微結構，外生殖器，前幼蟲等，進行原尾綱重新分群的特徵分析，視所有性狀為等權，有序處理，用Hennig86(Ver.1.5)軟體進行聚類分析，得到1個Nelsen合意樹，同時用Paup.1.1軟體中的BranchandBound搜尋法構建系統發育關係，得到3個最大簡約樹，其中1個與用Hennig86(Ver.1.5)軟體進行聚類分析得到的Nelsen合意樹的分析結果完全一致,表明原尾綱分為蚖目Acerentomata，華蚖目Sinentomata，古蚖目Eosentomata3目10科有很高的置信度.
甲殼綱Crustacea,多足綱Myriapoda與六足總綱Hexapoda均為單系統群，其支序關係為：甲殼綱+（多足綱+六足總綱）.說明六足總綱起源於多足綱.六足總綱的衍征是體有明顯的胸，腹段；6足；第2下顎癒合成下唇.
原尾綱Protura分為3目，支序關係為：蚖目Acerentomata+（華蚖目Sinentomata，古蚖目Eosentomata).
鋏類Jypigina與康類Campodeina為姊妹群，Wheeleretal.(2001）的研究已證明由鋏類與康類組成的雙尾綱Diplura為單系群，在改繪的支序圖中只標出雙尾綱.
石蛃目Archaeognatha與衣魚目Zygentoma均為單系群，過去將這2目合成纓尾目Thysanura是不合理的，並系群的纓尾目Thysanura應取消不用.
原尾綱，彈尾綱，雙尾綱，石蛃目，衣魚目與有翅昆蟲的支序關係(（彈尾綱Collembola+原尾綱Protura)+雙尾綱Diplura)+（石蛃目Archaeognatha+（衣魚目Zygentoma+有翅類Pterygota)），均為單系統群.彈尾目，原尾目，雙尾目分別組成彈尾綱Collembola，原尾綱Protura與雙尾綱Diplura，過去提出組建的缺尾綱Ellipura或近昆蟲綱Parainsecta（彈尾目+原尾目）應取消不用.昆蟲綱Insecta從石蛃目開始，石蛃目，衣魚目與有翅類昆蟲組成昆蟲綱Insecta，是一單系群.昆蟲綱的共同衍征是口器上顎外露，馬氏管發達.
石蛃目與衣魚目的主要轉變是前者上顎只有1個關節，即後關節，只有1個關節的為單髁亞綱Monocondylia，僅包括石蛃目Archaeognatha.衣魚目與有翅昆蟲共同衍征是上顎具前，後2個關節，前關節是後來所獲得，為雙髁亞綱Dicondylia.
有翅昆蟲組成有翅部Pterygota，共同衍征是具翅2對.翅的獲得及隨後的演化，成為有翅昆蟲發展與進化的關鍵與動力.包括3個單系群：蜉蝣目Ephemeroptera+（蜻蜓目Odonata+新翅亞部Neoptera).Wheeler等(2001)對蜻蜓目+新翅亞部沿用Bornt(1904)的稱謂：伴翅亞部Metapterygota.伴翅亞部為一單系群，特徵是上顎前關節固定；無亞成蟲期；翅由前，後氣管形成的拱形結構所支持.
新翅股Neoptera主要衍征是翅能成扇狀摺疊,休息時翅放置在腹背上；後翅有軛區.包括多新翅類亞股Polyneoptera+真態亞股Eumetabola.
多新翅亞股Polyneoptera包括11目，支序關係為（（（（螳螂目Mantodea+螳螂竹節蟲目Mantophasmatodea)+蜚蠊目Blattaria)+等翅目Isoptera)+缺翅目Zoraptera)+(翅目Plecoptera+紡足目Embioptera)+（（直翅目Orthoptera+竹節蟲目Phasmatodea)+（蛩蠊目Grylloblattaria+革翅目Dermaptera)).這樣的支序關係主要是來自18SrDNA與28SrDNA數據的支持.螳螂目與螳螂竹節蟲目為姊妹群既有形態上的共性，也受18SrDNA數據的支持.
真態亞股Eumetabola的共同衍征是前翅R,M脈中間癒合；翅軛區有翅軛條jugalbar.包括準新翅群Paraneoptera+全變態群Holometabola.
準新翅群Paraneoptera包括4目，支序關係是（（目Psocoptera+虱目Phthiraptera)+纓翅目Thysanoptera)+半翅目Hemiptera.形態解剖特徵是無尾；馬氏管4條；腹神經節集中為1～3個神經節；第1腹板缺如.目與虱目為一單系群，主要是只有1個食竇.由於虱目Phthiraptera為一單系群，包括原來的虱目Anoplura與食毛目Mallophaga，故虱目Anoplura與食毛目Mallophaga的名稱不再套用.纓翅目與半翅目的共同衍征為上顎刺狀.纓翅目與（目+虱目）這一支系無形態上的共同衍征，但分子特徵非常支持，在18SrDNA數據中，10個轉換，4個顛換，28SrDNA有4個轉換，6個顛換，1個缺失，Bremer支持有10個加權步.
全變態群Holometabola的共同特徵是進行完全變態.包括脈翅亞群Neuropterida+長翅亞群Mecopterida.
脈翅亞群的共同特徵是有交叉的頸肌；雌性外生殖器第1產卵瓣高度減小與融合，第2產卵瓣不分離；尾無關節.包括脈翅總目Neuropterodea+鞘翅目Coleoptera.
長翅亞群的共同衍征是幼蟲足的前跗爪不成對；幼蟲從下唇腺分泌絲（捻翅目Strepsiptera不如此）；一些幼蟲蠋型.包括膜翅目Hymenoptera+長翅總目Mecopterodea.
長翅總目Mecopterodea包括（（衡翅類Halteria+長翅目Mecoptera)+蚤目Siphonaptera)+（毛翅目Trichoptera+鱗翅目Lepidoptera），形態上缺乏產卵器；有後基片meron；幼蟲下顎莖節分裂.
毛翅目與鱗翅目的共同形態特徵是翅的臀脈雙重丫形融合等.
形態特徵與分子特徵結合分析表明：長翅目Mecoptera+衡翅內群Halteria（包括捻翅目Strepsiptera+雙翅目Diptera）這一支系有2個確定的形態變化：下顎有1個內顎葉瓣；下唇無瓣；雄性第9腹節環狀；分子特徵18SrDNA僅有單1個轉換；Bremer支持有13個加權步.
捻翅目Strepsiptera+雙翅目Diptera組成的衡翅內群Halteria，形態上無明確的共同衍征，但有43個確定的分子變化，18SrDNA中有8個轉換，8個顛換，7個序列增減，28SrDNA中有6個轉換，8個顛換，6個序列增減，Bremer支持有4個加權步.Wheeleretal.(2001）等的上述研究結果，是利用現代科學知識對六足總綱系統發育的最好闡述，也有一些不完善處，例如一些分類單元的單系性還未完全確定，這些不完善處，隨著新的研究成果的出現，將會得到修正，補充，完善與提高.
分類系統
根據分類系統應建立在系統發育研究的基礎上,分類單元應是單系群，分類的階序應儘量儉約的原則，匯總出與系統發育支序分析基本一致的六足總綱分類系統如下.
六足總綱分類系統
六足總綱SuperclassHexapoda
原尾綱ClassProtura
蚖目OrderAcerentomata
華蚖目OrderSinentomata
古蚖目OrderEosentomata
彈尾綱ClassCollembola
彈尾目OrderCollembola
雙尾綱ClassDiplura
雙尾目OrderDiplura
昆蟲綱ClassInsecta
單髁亞綱SubclassMonocondylia
石蛃目OrderArchaeognatha
雙髁亞綱SubclassDicondylia
衣魚部DivisionZygentoma
衣魚目OrderZygentoma
有翅部DivisionPterygota
蜉蝣亞部SubdivisionEphemerida
蜉蝣目OrderEphemeroptera
伴翅亞部SubdivisionMetapterygota
蜻蜓股CohortOdonata
蜻蜓目OrderOdonata
新翅股CohortNeoptera
多新翅亞股SubcohortPolyneoptera
襀翅總目SuperorderPlecopterodea
襀翅目OrderPlecoptera
紡足目OrderEmbioptera
直翅總目SuperorderOrthopterodea
直翅目OrderOrthoptera
竹節蟲目OrderPhasmatodea
蜚蠊總目SuperorderBlattodea
蜚蠊目OrderBlattaria
螳螂目OrderMantodea
螳螂竹節蟲目OrderMantophasmatodea
等翅目OrderIsoptera
革翅目OrderDermaptera
蛩蠊目OrderGrylloblattodea
缺翅目OrderZoraptera
真態亞股Eumetabola
準新翅群SectionParaneoptera
目OrderPsocoptera
虱目OrderPhthiraptera
纓翅目OrderThysanoptera
半翅目OrderHemiptera
全變態群SectionHolometabola
脈翅亞群SubsectionNeuropterida
鞘翅總目SuperorderColeopterodea
鞘翅目OrderColeoptera
脈翅總目SuperorderNeuropterodea
廣翅目OrderMegaloptera
蛇蛉目OrderRaphidioptera
脈翅目OrderNeuroptera
長翅亞群SubsectionMecopterida
膜翅總目SuperorderHymenoptrodea
膜翅目OrderHymenoptera
長翅總目SuperorderMecopterodea
毛翅目OrderTrichoptera
鱗翅目OrderLepidoptera
長翅目OrderMecoptera
蚤目OrderSiphonaptera
雙翅目OrderDiptera
捻翅目OrderStrepsiptera
