三、腦的發生

腦起源於神經管的頭段，其形態發生和組織分化過程儘管與脊髓有一些相同或相似之處，但比脊髓更為複雜。
1．腦泡的形成和演變 胚胎第4周末，神經管頭段形成三個膨大，即腦泡（brain vesicle），由前向後分別為前腦泡、中腦泡和菱腦泡。至第5周時，前腦泡的頭端向兩側膨大，形成左右兩個端腦（telencephalon），以後演變為大腦兩半球，而前腦泡的尾端則形成間腦。中腦泡變化不大，演變為中腦，萎腦泡演變為頭側的後腦（metencephalon）和尾側的末腦（myelencephalon），後腦演變為腦橋和小腦，末腦演變為延髓（圖25－6）。
隨著腦泡的形成和演變，神經管的管腔也演變為各部位的腦室。前腦泡的腔演變為左右兩個側腦室和間腦中的第三腦室；中腦泡的腔很小，形成狹窄的中腦導水管；菱腦泡的腔演變為寬大的第四腦室（圖25－6）。
在腦泡的形成和演變過程中，同時出現了幾個不同方向的彎曲。首先出現的是凸向背側的頸曲（cervical flexure）和頭曲（cephalic flexure）。前者位於腦與脊髓之間，後者位於中腦部，故又稱中腦曲。之後，在腦橋和端腦處又出現了兩個凸向腹側的彎曲，分別稱腦橋曲和端腦曲（圖25－6）。
腦壁的演化與脊髓相似，其側壁上的神經上皮細胞增生並向側遷移，分化為成神經細胞和成膠質細胞，形成套層。由於套層的增厚，使側壁分成了翼板和基板。端腦和間腦的側壁大部分形成翼板，基板甚小。端腦套層中的大部分都遷至外表面，形成大腦皮質；少部分細胞聚集成團，形成神經核。中腦、後腦和末腦中的套層細胞多聚集成細胞團或細胞柱，形成各種神經核。翼板中的神經核多為感覺中繼核，基板中的神經核多為運動核（圖25－7）。
2．大腦皮質的組織發生 大腦皮質由端腦套層的成神經細胞遷移和分化而成。大腦皮質的種系發生分三個階段，最早出現的是原皮質，繼之出現舊皮質，最晚出現的是新皮質。人類大腦皮質的發生過程重演了皮質的種系發生。海馬和齒狀回是最早出現的皮質結構，相當於種系發生中的原皮質（archicortex），與嗅覺傳導有關。胚胎第7周時，在紋狀體的外側，大量成神經細胞聚集並分化，形成梨狀皮質（pyriform cortex），相當於種系發生中的舊皮質（paleocortex），也與嗅覺傳導有關。舊皮質出現不久，神經上皮細胞分裂增殖、分批分期地遷至表層並分化為神經細胞，形成了新皮質（neocortex），這是大腦皮質中出現最晚、面積最大的部分。由於成神經細胞分批分期地產生和遷移，因而皮質中的神經細胞呈層狀排列。越早產生和遷移的細胞，其位置越深，越晚產生和遷移的細胞，其位置越表淺，即越靠近皮質表層。胎兒出生時，新皮質已形成6層結構。古皮質和舊皮質的分層無一定規律性，有的分層不明顯，有的分為三層。
3．小腦皮質的組織發生 小腦起源於後腦翼板背側部的菱唇（rhombic lip）。左右兩菱唇在中線融合，形成小腦板（cerebellar plate），這就是小腦的始基。胚胎第12周時，小腦板的兩外側部膨大，形成小腦半球；板的中部變細，形成小腦蚓。之後，由一條橫裂從小腦蚓分出了小結，從小腦半球分出了絨球（圖25－8）。由絨球和小結組成的絨球小結葉是小腦種系發生中最早出現的部分，故稱原小腦（archicerebellum），仍然保持著與前庭系統的聯繫。
起初，小腦板由神經上皮、套層和邊緣層組成。之後，神經上皮細胞增殖並通過套層遷至小腦板的外表面，形成了外顆粒層（external granular layer）。這層細胞仍然保持分裂增殖的能力，在小腦表面形成一個細胞增殖區，使小腦表面迅速擴大並產生皺褶，形成小腦葉片。至第6個月，外顆粒層細胞開始分化出不同的細胞類型，部分細胞向內遷移，分化為顆粒細胞，位居蒲肯野細胞層深面，構成內顆粒層。套層的外層成神經細胞分化為蒲肯野細胞和高爾基細胞。構成蒲肯野細胞層；內層的成神經細胞則聚集成團，分化為小腦白質中的核團，如齒狀核。外顆粒層因大量細胞遷出而變得較少，這些細胞分化為籃狀細胞和星形細胞，形成了小腦皮質的分子層，原來的內顆粒層則改稱顆粒層