簡介
![真菌門](/img/6/782/nBnauM3X2gTM5MTM1IjMzATN1UTM1QDN5MjM5ADMwAjMwUzLyIzL1YzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmLxE2LvoDc0RHa.jpg)
真菌門(Eumycota;Mycobionta)真菌界的一門。通常所稱的真菌即指該門菌。營養體大多為分枝繁茂的發達菌絲體,少數菌絲體不發達,一些低等種類為單細胞。細胞壁的主要組分為甲殼質或纖維素。無性繁殖產生遊動孢子、孢囊孢子和各種分生孢子等。有性生殖是通過性細胞的結合形成各類有性孢子,如卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔孢子等。真菌約10萬種以上,廣布於全世界,與人類關係密切。根據有無能動細胞(遊動孢子或配子)、有無有性孢子以及有性孢子的類型,本門分鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門、擔子菌亞門和半知菌亞門。
形態特徵
![真菌門](/img/5/7e6/nBnauM3X3ADM3gDNzEjMzATN1UTM1QDN5MjM5ADMwAjMwUzLxIzLyIzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmLxE2LvoDc0RHa.jpg)
真菌有真正細胞核、沒有葉綠素,它們一般都能進行有性和無性繁殖,能產生孢子,它們的營養體通常是絲狀的且有分枝的結構,具有幾丁質(chitin)或纖維素的細胞壁(有人已將具纖維素細胞壁的類群獨立成卵菌門),並且常常是進行吸收營養的生物。真菌不含光合作用的色素,不能進行光合作用製造養料,所以菌類的營養方式是異養(heterotrophy)的。異養方式多樣,凡從活的動物、植物吸收養分的稱為寄生(Parasitism);從死的動、植物體或其他無生命的有機物中吸取養分的稱為腐生(saprophytism);從活的有機體吸取養分,同時又提供該活體有利的生活條件,從而彼此間互相受益、互相依賴的稱為共生(symbiosis)。
真菌除少數種類是單細胞外,絕大多數是由纖細、管狀的菌絲(hypha)構成的。菌絲分枝或不分枝。組成一個菌體的全部菌絲稱為菌絲體(mycelium)。菌絲一般直徑在10um以下,最細的不到0.5um,最粗的可超過100um。大多數菌絲都有隔膜(septum),把菌絲分隔成許多細胞,稱為有隔菌絲(septatehypha),有的低等真菌的菌絲不具隔膜,稱為無隔菌絲(nonseptatehypha)。菌絲細胞內含有原生質、細胞核、液泡、核糖體、線粒體、內質網,貯藏的營養物質是肝糖、油脂和菌蛋白,而不含澱粉。
菌絲又是吸收養分的結構。腐生真菌可由菌絲直接從基質中吸收養分,或產生假根吸取養分。寄生菌在寄主細胞內寄生,直接和寄主的原生質接觸吸取養分。
真菌的菌絲在正常生活條件下,一般是很疏鬆的,但在環境條件不良或繁殖的時候,菌絲相互緊密交織在一起形成各種不同的菌絲組織體。常見者如引起木材腐爛的擔子菌的菌絲糾結成繩索狀,外形似根,叫做根狀菌素(rhizomorph)。有些真菌的菌絲密集成顏色深、質地堅硬的核狀體,叫做菌核(sclerotium),小的形如鼠糞,大的比人頭還大,如茯苓。有些種的菌核有組織分化,外層為擬薄壁組織(pseudoparenchyma),內部為疏絲組織(prosenchyma)。有的菌核無分化現象。菌核是渡過不良環境的休眠體。很多高等真菌在生殖時期形成有一定形狀和結構、能產生孢子的菌絲體,叫做子實體(sporophore),如蘑菇的子實體傘狀,馬勃的子實體近球
形。容納子實體的菌絲褥座狀結構,叫做子座(stroma)。子座是真菌從營養階段到繁殖階段的一種過渡形式,也有擬薄壁組織和疏絲組織分化,如冬蟲夏草菌從蝙蝠蛾科昆蟲的幼蟲屍體上長出的棒狀物,麥角菌核上萌發生成的紅頭紫柄就是子座。子座形成以後,其上產生許多子囊殼即子實體,子囊殼中產生子囊和子囊孢子。
繁殖方式
真菌的繁殖方式有營養繁殖、無性生殖和有性生殖三種。
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1.營養繁殖 營養繁殖中常見的如菌絲斷裂,每一條斷裂的菌小段都可發育成一個新的菌絲體。有些單細胞真菌,如裂殖酵母以細胞分裂方式進行繁殖。有的從母細胞上以出芽方式形成芽孢子進行繁殖,如釀酒酵母。有些真菌在不良環境中,其菌絲中間個別細胞膨大,細胞質變濃形成一種休眠細胞,即厚壁孢子。
2.無性生殖 無性生殖產生各種類型的孢子,如孢囊孢子、分生孢子等。孢囊孢子是在孢子囊內形成的不動孢子。分生孢子是由分生孢子梗的頂端或側面產生的一種不動孢子。這些無性孢子在適宜的條件下萌發形成芽管(germtube),芽管又繼續生長而形成新的菌絲體。
3.有性生殖 有性生殖是很複雜的,方式是多樣的,有同配生殖、異配生殖、接合生殖、卵式生殖;通過有性生殖也產生各種類型的孢子,如子囊孢子、擔孢子等。真菌在產生各種有性孢子之前,一般經過三個不同階段。第一是質配階段,由兩個帶核的原生質相互結合為同一個細胞。第二是核配階段,由質配帶入同一細胞內的兩個細胞核的融合。在低等真菌中,質配後立即進行核配。但在高等真菌中,雙核細胞要持續到相當長的時間才發生細胞核的融合。第三是減數分裂,重新使染色體數目減為單倍體,形成四個單倍體的核,產生四個有性孢子。
真菌是一群數目龐大的生物類群,約有十萬餘種。分布非常廣泛,從熱帶到寒帶,從大氣到水流,從沙漠、淤泥到冰川地帶的土壤,從動植物活體到它們的屍體均有真菌的蹤跡。
下屬分類
![真菌門](/img/7/ae5/nBnauM3X2ADM4EDO0AzMzATN1UTM1QDN5MjM5ADMwAjMwUzLwMzL1EzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmLwE2LvoDc0RHa.jpg)
我們通常所說的菌類,包括細菌、粘菌、卵菌和真菌等類群。因此,“菌類”一詞不是嚴格意義上的分類學辭彙。細菌屬有原核生物界。粘菌、卵菌和真菌具有真核,它們在林奈兩界系統中屬有植物界真菌門,在Wittaker(1969)五界系統中屬於真菌界(Kingdom Fungi)。按現在分類學觀點,原來放在真菌界中的卵菌和粘菌等已從真菌中分出。在生物八界系統(Cavalier-Smith, 1988-1989)中,卵菌和粘菌分別被歸入假菌界(藻界)(Kingdom Chromista)和原生動物界(Kingdom Protozoa)。真菌界只包括壺菌門(Chytridiomycota)、接合菌門(Zygomycota)、子囊菌門(Ascomycota)和擔子菌門(Basidiomycota)。
菌類種類繁多,數量龐大,分布十分廣泛。子實體大小相差懸殊,它們大部分種類只有藉助顯微鏡才能分辨清楚。由於課堂上對於菌類的分類知識講授甚少,在實習中僅要求初步掌握大型真菌(屬有真菌界)的生物學性狀和分類特徵,並能識別大型真菌的主要類群和部分常見屬種。
大型真菌的主要類群
大型真菌是指子實體大型的子囊菌和擔子菌,泛指廣義上的Mushroom或Macrofungi,即譯為蘑菇或蕈菌。我國目前已知大型真菌3800種以上。其中傘菌類1600種,多孔菌類1300種,腹菌類300種,木耳和銀耳膠質菌類100餘種,子囊菌類400多種。根據實習的具體情況,下面僅對常見大型真菌的科屬特徵作簡要介紹。
子囊菌門
1.子囊菌門(Ascomycota)
1.1麥角菌目(Clavicipitales)
![真菌門](/img/2/892/nBnauM3XzIDO4UjNyQjMzATN1UTM1QDN5MjM5ADMwAjMwUzL0IzL4IzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmLyE2LvoDc0RHa.jpg)
麥角菌科(Clavicipitaceae) 子囊殼埋生在子座或菌絲層中;肉質子座或棉絮狀的菌絲層淺色或深色,常為橘黃色;子囊圓筒狀,細長,頂端加厚呈拱頂蓋狀,並具有狹長、線狀孔口;子囊孢子無色,線形,初期無橫隔,後漸形成多數橫隔,最後由各橫隔處斷裂成單細胞小段。如麥角菌屬(Clavices)和蟲草屬(Cordyceps)。
1.2肉座菌目(Hypocreales)
肉座菌科(Hypocreaceae) 子囊殼部分或全部埋生在顯著的子座中;子囊孢子8個,但往往每個孢子分裂成2個近圓形的細胞,由此變為16個孢子。如肉棒菌(Podostroma alutaceum)。
1.3炭角菌目(Xylariales)
炭角菌科(Xylariaceae) 子囊殼黑色,埋生於子座內;子囊圓柱形,有柄;子囊孢子8個,單胞,暗色;具側絲和緣絲。如炭角菌屬(Xylaria)、輪層炭殼屬(Daldinia)。
1.4 柔膜菌目(Helotiales)
(1)地舌菌科(Geoglossaceae) 子囊果有柄,舌狀、棒狀、勺狀或頭狀,顏色不一;子實層覆蓋於子囊果的上表面;子囊無蓋;生於林中地上、腐枝葉上及其他潮濕的有機質基物上。如地勺菌(Spathularia flavida)。
(2)錘舌菌科(Leotiaceae) 子囊果杯狀或盤狀,顏色鮮艷至深暗,有時具柄;子囊孢子無色至暗色,卵圓形至長線形,單胞至多胞。如地錘菌屬(Cudonia)、綠杯菌屬(Chlorociboria)。
1.5盤菌目(Pezizales)
(1)盤菌科(Pezizaceae) 子囊果盤狀或杯狀,常較大,無柄至有柄,鮮艷至暗色,肉質,薄而脆;子囊頂端遇碘變藍色。如盤菌屬(Peziza)、沙生地孔菌(Geopora arenicola)、紅毛盤菌(Scutellinia scutellata)。
(2)羊肚菌科(Morchellaceae) 子囊果大而具柄,多具有海綿狀(菌蓋表面有顯著的網狀棱紋)或鍾狀菌蓋,極少數杯狀或碗狀;子實層覆蓋於菌蓋的上表面;淺黃色到褐色。如羊肚菌屬(Morchella)、鍾菌屬(Verpa)。
(3)馬鞍菌科(Helvellaceae) 子囊果大而具柄,形態各異,盤狀、馬鞍狀到腦狀;子實層覆蓋於上表面。如馬鞍菌屬(Helvella)、鹿花菌屬(Gyromitra)。
擔子菌門
2 、擔子菌門(Basidiomycota)
2.1傘菌目(Agaricales)
![蠟傘](/img/1/de3/nBnauM3XyUDN5cTOzMjMzATN1UTM1QDN5MjM5ADMwAjMwUzLzIzL0EzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmLxE2LvoDc0RHa.jpg)
(1)蠟傘科(Hygrophoraceae) 擔子果肉質,易爛;菌柄中生,菌蓋有蠟樣物質;菌褶直生到延生,厚,蠟質,稀疏,邊緣銳;擔子長度達擔孢子長度的5倍以上;孢子多光滑,橢圓形或長形。生地上。如蠟傘屬(Hygrophorus)和濕傘屬(Hygrocybe)。
(2)側耳科(Pleurotaceae) 擔子果肉質,易爛,或質韌,濕潤時常能恢復原狀;菌柄偏生、側生至近中生,或無柄,與菌蓋組織相連;菌褶延生或由基部輻射而出;孢子無色,罕為淡銹色。生木材上。如側耳屬(Pleurotus)、香菇屬(Lentinus)、扇菇屬(Panellus)。
(3)裂褶菌科(Scizophyllaceae) 菌蓋韌,革質,乾後潮濕時能恢復原狀;菌柄側生或無;菌褶從基部輻射而出,沿邊緣縱向分裂並反卷;孢子無色,圓柱形,光滑;孢子堆白色。生木材上。如裂褶菌(Schizophyllum commune)。
(4)鵝膏科(Amanitaceae) 菌柄中生,與菌蓋易分離;有菌托和菌環,或只有菌托;菌褶離生;孢子光滑,無色,成堆時白色至淡色。生地上。如鵝膏屬(Amanita)。
(5)光柄菇科(Pluteaceae) 菌柄中生,與菌蓋易分離;有菌托或無;菌褶離生或部分離生;孢子光滑,成堆時粉紅色至葡萄酒紅色或紅肉桂色。生地上、腐木或爛草上。如光柄菇屬(Pluteus)和小包腳菇屬(Volvariella)。
(6)白蘑科(Tricholomataceae) 菌蓋肉質或近膜質;菌柄中生至側生,或無柄,與菌蓋組織連生;菌褶彎生、直生或延生;孢子無色或近無色,成堆時白色、淺黃色或葡萄酒紅色,具紋飾或光滑,無芽孔。這個科是一個非常大的科,常見屬也很多,如口蘑屬(Tricholoma)、蜜環菌屬(Armillariella)、杯傘屬(Clitocybe)、金錢菌屬(Collybia)、香蘑屬(Lepista)、小菇屬(Mycena)、蠟蘑屬(Laccaria)、離褶傘屬(Lyophyllum)、小皮傘屬(Marasmius)等。
(7)蘑菇科(Agaricaceae) 菌柄中生,與菌蓋組織易分離,有典型的菌環;菌蓋肉質,蓋面通常粉狀至鱗片狀;菌褶離生至部分離生或直生;孢子無色、黃色或紫褐色,多數光滑,少數具疣、點或刺,芽孔有或無;孢子堆顏色多樣,純白色、乳白色、淡黃色、粉紅色、紫色至黑色等,往往脫水後變色。生地上。如蘑菇屬(Agaricus)、環柄菇屬(Lepiota)、白環菇屬(Leucoagaricus)。
![鬼傘](/img/3/4dc/nBnauM3XzMDM2ETO2kjMzATN1UTM1QDN5MjM5ADMwAjMwUzL5IzLxMzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmL0E2LvoDc0RHa.jpg)
(8)鬼傘科(Coprinaceae) 菌柄中生;菌蓋肉質至膜質,往往甚脆,蓋面表皮層由棒狀細胞或胞囊狀細胞組成;孢子暗色,球形、橢圓形或檸檬形等,光滑或有疣、刺、網紋,芽孔明顯;孢子堆黑色、暗褐色或暗紫色,罕有葡萄酒紫色或磚紅色。生地上、糞上或植物殘體上。如鬼傘屬(Coprinus)、小脆柄菇屬(Psathyrella)、花褶傘屬(Panaeolus)。
(9)糞銹傘科(Bolbitiaceae) 菌柄中生,與菌蓋組織相連或稍分離;菌蓋半膜質至肉質,表皮層為柵狀角質層或由長的平伏菌絲組成;菌褶離生至近離生;孢子光滑,罕有粗面或疣狀,芽孔清楚或不明顯;孢子堆銹褐色至污褐色。生地上、腐木上或糞上。如田頭菇屬(Agrocybe)和糞銹傘屬(Bolbitius)。
(10)球蓋菇科(Strophariaceae) 菌柄與菌蓋組織相連,有或無菌幕;菌蓋上皮層由平伏菌絲組成,常膠化;菌褶直生、彎生或稍延生;孢子蜜黃色至栗褐色,在KOH液中變為暗黃褐色,一頭截形,有芽孔;孢子堆丁香紫色、丁香紫黑色、深肉桂色、深銹褐色或暗銹褐色。生地上、腐木或糞等基物上。如球蓋菇屬(Stropharia)、鱗傘屬(Pholiota)、庫恩菇屬(Kuehneromyces)。
(11)絲膜菌科(Cortinariaceae) 菌柄中生,與菌蓋組織相連,菌環有或無;菌蓋表皮層為平伏的菌絲或疏鬆的表生菌絲,或細胞稍膨大,並且脫離;子實層體與菌肉不易分離;孢子常有皺紋至被疣,無芽孔;孢子堆銹褐色至粘土色。生地上或腐木上。如絲膜菌屬(Cortinarius)、羅鱗傘屬(Rozites)、絲蓋傘屬(Inocybe)。
(12)靴耳科(Crepidotaceae) 菌柄有或無,或只有假柄;菌褶三叉分歧,有褶緣囊體,無褶側囊體;孢子光滑或有內埋的刺;孢子堆淺褐色至淺褐黃色。生腐木、植物殘體或地上。如靴耳屬(Crepidotus)。
(13)粉褶菌科(Rhodophyllaceae) 菌柄與菌蓋組織相連,菌蓋表皮層由緊密的平伏菌絲或具囊狀向上的端細胞組成;子實層體褶狀,邊緣薄而銳,少數種有脈紋;孢子角形,有縱條紋或粗糙,無芽孔,成堆時粉紅色,葡萄酒紅色或帶紅的肉桂色。生地上或其他基物上。如粉褶菌屬(Rhodophyllus)。
![真菌門](/img/5/c5a/nBnauM3X4ETMwkTO2ADNzATN1UTM1QDN5MjM5ADMwAjMwUzLwQzL4gzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmLwE2LvoDc0RHa.jpg)
(14)網褶菌科(Paxillaceae) 菌柄中生、偏生、側生或無,與菌蓋組織相連;菌蓋肉質,有細軟毛,往往粘,蓋緣初時內卷;菌褶延生,分叉,在菌柄上交織成網狀;褶間有橫脈。孢子光滑、有刺或疣;孢子堆白色或褐色至淡銹色。生地上或腐木上。如網褶菌屬(Paxillus)。
(15)鉚釘菇科(Gomphidiaceae) 菌柄中生,與菌蓋組織相連;擔子果肉質,幼時有一層膠粘的菌幕,後漸消失,在蓋緣殘留有膜片或絲膜,並在菌柄上殘留有易消失的菌環;菌褶厚,稀,延生,蠟質;孢子暗綠色,大型,近梭狀;孢子堆綠褐色至黑褐色。與針葉樹形成外生菌根。如血紅鉚釘菇(Chroogomphis rutilus)。
(16)牛肝菌科(Boletaceae) 擔子果肉質,易爛,菌蓋厚,菌柄中生;菌肉傷後常變為藍色;子實層體大多數為管狀,少數半褶狀或褶狀。生林地上,與林木形成外生菌根。如牛肝菌屬(Boletus)、疣柄牛肝菌屬(Leccinum)、粘蓋肝菌屬(Suillus)。
(17)紅菇科(Russulaceae) 擔子果肉質,脆,易爛;柄中生;菌蓋和菌柄異質,菌肉和菌髓有泡狀細胞;孢子寬橢圓形至球形,有澱粉質紋飾,成堆時白色或黃色。生地上。本科僅有紅菇屬(Russula)和乳菇屬(Lactarius)。
非褶菌目
2.2 非褶菌目(Aphyllophorales)
(1)雞油菌科(Cantharellaceae) 擔子果肉質或膜質,有柄,漏斗形至喇叭形,或為截頂棒形;子實層體生於擔子果外側,平滑或皺褶;生殖菌絲薄壁,膨大;擔孢子光滑無色或淺色,非澱粉質。生於林中地上。如雞油菌屬(Cantharellus)。
(2)珊瑚菌科(Clavariceae) 擔子果珊瑚狀,直立,不分枝或分枝;菌絲單系或二系;子實層體生於擔子果周圍,光滑或具皺紋,擔子紡錘體狀;孢子無色,光滑,非澱粉質,孢子堆白色或淡黃色。生地上或木材上。如須瑚菌屬(Pterula)、枝瑚菌屬(Ramaria)、杯瑚菌(Clavicorona pyxidata)。
(3)韌革菌科(Stereaceae) 擔子果平展或反卷,扇形、貝殼形、半圓形,很少完全平伏,通常具有子實層、中間層褐較緊密的邊緣帶;子實層體光滑至細皺紋或小瘤,生於擔子果下側;二系菌絲具骨架菌絲,罕三系菌絲;無剛毛,有或無鎖狀聯合;常有囊狀體或膠囊體;孢子無色,光滑,澱粉質或非澱粉質。如韌革菌屬(Stereum)(圖)。
(4)銹革孔菌科(Hymenochaetaceae) 擔子果一年生或多年生,有柄或無柄,有菌蓋或無菌蓋,革質、木栓質或木質,較堅硬,通常為不同程度的褐色;菌肉均質或雙層,黃褐色至深褐色;單系或二系菌絲,無鎖狀聯合,菌絲組織遇KOH液變黑;子實層體光滑、疣狀、齒狀、管狀或褶狀;多數種有剛毛;孢子薄壁或厚壁,無色至淺黃褐色,有的在棉藍試劑中強嗜藍反應,光滑,罕具紋飾,形狀多樣。生木材上或林中地上,引起木材白色腐朽。如針層孔菌(Phellinus)、嗜藍孢孔菌(Fomitiporia)。
(5)革菌科(Thelephoraceae) 擔子果平伏,其子實層體光滑、被疣或齒狀,若擔子果有柄其子實層體為齒狀,菌肉淡色或暗色,遇KOH液變成暗色或帶綠色;有或無鎖狀聯合;孢子球形至橢圓形,具紋飾,有小瘤或小刺,淡褐色至有色,非澱粉質。生地上或木材上。如蓮座革菌(Thelephora vialis)。
![真菌門](/img/1/b5d/nBnauM3X3UDNzUDMwMzMzATN1UTM1QDN5MjM5ADMwAjMwUzLzMzL0AzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmLzE2LvoDc0RHa.jpg)
(6)多孔菌科(Polyporaceae) 擔子果一年生或多年生,平伏或平展至反卷,肉質、革質、木栓質到木質;菌蓋略圓形、半圓形、扇形、匙型、馬蹄形以及其他形狀,顏色多樣,白色、淡褐色、褐色、單紫色、褐色或紅色;菌肉均質或二層;單系、二系或三系菌絲,有或無鎖狀聯合;子實層體管狀,迷宮狀、齒狀或褶狀;子實層中無剛毛;孢子無色,臘腸形、圓柱形、橢圓形或近球形,光滑或具紋飾。生木材上,稀生於活樹上或地上。如大孔菌屬(Favolus)、層孔菌屬(Fomes)、多孔菌屬(Polyporus)、栓菌屬(Trametes)。
(7)靈芝科(Ganodermataceae) 擔子果一年生或多年生,有菌蓋,表面常有皮殼,半圓形或有柄;菌絲二系或三系,有鎖狀聯合;子實層體管狀;孢子橢圓形至球形,常頂部平截,雙壁,內孢壁褐色,有小刺或其他類型的突起,伸入外孢壁。生於木材上。如樹舌靈芝(Ganoderma applanatum)。
真菌門
木耳目 花耳目 鬼筆目
2.3 木耳目(Auriculariales)
木耳科(Auriculariaceae) 擔子果平伏反卷,膠質;擔子呈柵狀排列或散生在菌絲層上,有時有原擔子,橫向分隔為4個細胞,各生一個長形小梗;孢子生於小梗的頂端,無隔。如木耳屬(Auricularia)。
2.4花耳目(Dacrymycetales)
花耳科(Dacrymycetaceae) 擔子果無柄或有柄,墊狀、瓣狀或匙狀;擔子頂端分叉,每枝上生一個短小的梗;孢子生於小梗的頂端,長方形至橢圓形,初時為單細胞,後漸產生隔膜變為2個或更多個細胞。如花耳屬(Guepinia)。
2.5鬼筆目(Phallales)
(1)鬼筆科(Phallaceae) 孢托在菌托內完全離生,具菌柄,有或沒有一個離生下垂的覆鍾狀菌蓋,菌裙有或無;孢體只生於菌蓋的外面或孢托上部的外表面,橄欖綠色,成熟時粘液狀,有臭味;孢子無色至淡黃色或橄欖綠色,圓柱狀至狹橢圓形,光滑。生地上、腐木上或植物殘體上。如鬼筆屬(Phallus)、蛇頭菌屬(Mutinus)。
(2)籠頭菌科(Clathraceae) 孢托無柄或有柄,由球形網狀或幾個頂部聯合的柱或伸開的臂所組成,基部有菌托;孢體通常產生於孢托的內側,淡橄欖褐色,有臭味;孢子無色、淡橄欖色或淡黃褐色,圓柱狀至狹橢圓形,光滑。生地上或植物殘體上。如柄籠頭菌屬(Simblum)。
軸灰包目 柄灰包目
2.6 軸灰包目Podaxales
![真菌門](/img/4/630/nBnauM3XxAjNwcTO2QzMzATN1UTM1QDN5MjM5ADMwAjMwUzL0MzL1YzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmLxE2LvoDc0RHa.jpg)
灰菇包科(Secotiaceae) 擔子果具柄,菌柄延伸穿過孢體成一及頂的中柱,頂端擴展並與包被成為一體;孢體堅實,由永久的菌髓片組成,菌髓片常交織成小腔或迷路狀空隙或腔穴,或稀疏交織、近菌褶狀、或多或少呈輻射狀排列,或分離、齒狀,並垂直懸掛於包被下方,表面布以子實層;囊狀體偶爾存在,無孢絲;孢子球形、近球形、寬卵圓形至倒卵圓形,無色,光滑或具紋飾。生地上。如粉菇包(Endoptychum agaricoides)、沙生蒙塔假菇(Montagnea arenaria)。
2.7 柄灰包目(Tulostomafales)
(1)柄灰包科(Tulostomataceae) 擔子果具柄;包被2層,外包被部分脫落,內包被薄,不規則開裂或通過頂孔開裂;孢體成熟時粉末狀,由孢絲和擔孢子組成;孢子光滑或具紋飾。生地上或沙地上。如柄灰包屬(Tulostoma)(圖)。
(2)釘灰包科(Battarreaceae) 擔子果具柄,柄堅硬,圓柱形,通常長,表面具鱗片,基部具菌托;包被覆鍾狀或扁球形,2層,外包被薄,由外菌幕殘片並混以沙粒所組成,內包被半球形,革質,蒼白至褐色,在與菌柄連線處環裂,待內包被和孢體散失後露出帽狀的頂端,或以在內包被上形成大量小孔而開裂,小孔常或多或少沿內包被的圓周排列;孢體成熟後粉末狀,具孢絲和彈絲;孢子球形至卵圓形,厚壁,表面密被疣突,具一短的小梗。生沙地上。如毛柄釘灰包(Battarrea stevenii)。
馬勃目 硬皮馬勃目 鳥巢菌目
2.8 馬勃目(Lycoperdales)
(1)地星科(Geastraceae) 擔子果外包被星狀開裂,3層,內包被呈球形或扁球形,頂生的孔口可釋放孢子,少數屬、種的內包被易破裂消失;成熟孢體呈粉末狀,擔孢子球形、近球形,具疣狀、刺狀或柱狀突起,孢絲不分枝。生地上,少數生腐木上。如地星屬(Geastrum)。
(2)馬勃科(Lycoperdaceae) 擔子果球形至陀螺形,無柄,無中軸,外包被一層,薄,有小刺或小疣,常全部脫落;成熟後孢體粉末狀,內包被頂端開一小口或上部裂成碎片而脫落;孢絲長,分枝或不分枝;孢子球形或橢圓形,具小刺,少數光滑。生地上。如禿馬勃屬(Calvatia)、馬勃屬(Lycoperdon)、脫頂馬勃(Disciseda cervina)、栓皮馬勃(Mycenastrum corium)。
2.9 硬皮馬勃目(Sclerodermatales)
硬皮馬勃科(Sclerodermataceae) 擔子果球形,包被不分成可分離的層,由於磨損而從頂端破裂,偶爾呈不規則星狀;孢體最後呈粉末狀,由孢子團塊並充滿以菌髓片所組成,菌髓片或破碎並變為粉末或形成包裹著孢子團塊小腔的永久性壁;無孢絲,叢捲毛永存;擔孢子通常球形,有色,有小刺或網紋。生地上,罕全部或部分地下生。如硬皮馬勃屬(Scleroderma)。
2.10 鳥巢菌目(Nidularles)
鳥巢菌科(Nidulariaceae) 子實體倒圓錐形、杯形、漏斗形、喇叭形、坩堝形,小;包被1至3層,外側被毛,內外側或平滑或具縱條紋;產孢結構(孢體—小包)可由菌攀索連於包被內側,也可與包被離生;子實層不規則地排列與小包內壁,易消解,擔孢子無色,光滑,形態大小各異,浸泡在膠質物之中。生腐木、地表或糞便、腐殖質上。如黑蛋巢菌屬(Cyathus)。
下屬特徵
根據國際真菌研究所編著的《真菌詞典》第7版(1983)記載,真菌有5950屬,64200種,
中國已知約有8000種。傳統的分類方法,分為四綱,即藻菌綱,子囊菌綱、擔子菌綱和半知菌綱。新的分類分成5個亞門,即鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門、擔子菌亞門和半知菌亞門。
亞門檢索表
1.有能動細胞(遊動孢子);有性階段的孢子典型地為卵孢子——鞭毛菌亞門Mastigomycotina
1.無能動細胞
2.具有性階段
3.有性階段孢子為接合孢子——接合菌亞門Zygomycotina
3.無接合孢子
4.有性階段孢子為子囊孢子——子囊菌亞門Ascomycotina
4.有性階段孢子為擔孢子——擔子菌亞門Basidiomycotina
2.缺有性階段——半知菌亞門Deuteromyc0tina
子囊菌亞門Ascomycotina
子囊菌亞門是真菌中種類最多的一個亞門,全世界有2720屬,28650種,除少數低等子囊菌為單細胞外,絕大多數有發達的菌絲,菌絲具有橫隔,並且緊密結合成一定的形狀。 子囊菌的無性生殖特別發達,有裂殖、芽殖、或形成各種孢子,如分生孢子、節孢子、厚垣孢子(厚壁孢子)等。有性生殖產生子囊(ascus),內生子囊孢子(ascospore),這是子囊菌亞門的最主要特徵,除少數原始種類,子囊裸露不形成子實體外,如酵母菌。絕大多數子囊菌都產生子實體,子囊包於子實體內。子囊菌的子實體又稱子囊果(ascocarp)。子囊果的形態是子囊菌分類的重要依據,常見以下三種類型:
子囊盤(apothecium)子囊果盤狀、杯狀或碗狀,子囊盤中的許多子囊和隔絲(不育菌絲)垂直排列在一起,形成子實層(hymenium)。子實層完全暴露在外面,如盤菌類。
閉囊殼(cleistothecium)子囊果完全閉合成球形,無開口,待其破裂後子囊孢子才能散出。
子囊殼(peritheciMm)子囊果呈瓶狀或囊狀,先端開口,這一類子囊果多埋生於子座內,如麥角、冬蟲夏草菌。
擔子菌亞門Basidiomycotina
擔子菌亞門是一群多種多樣的真菌,全世界有1100屬,16000餘種。都是由多細胞的菌絲體組成的有機體,菌絲均具橫隔膜。在整個發育過程中,產生兩種形式不同的菌絲:一種是由擔孢子萌發形成具有單核的菌絲,這叫做初生菌絲。以後通過單核菌絲的接合,核並不及時結合而保持雙核的狀態,這種菌絲叫次生菌絲。次生菌絲雙核時期相當長,這是擔子菌的特點之一。擔子菌最大特點是形成擔子(basidium)、擔孢子(basidiospore)。在形成擔子和擔孢子的過程中,菌絲頂端細胞壁上生出一個喙狀突起,突起向下彎曲,形成一種特殊的結構,叫鎖狀連合(下圖),在鎖狀連合的過程中,細胞內二核經過一系列的變化由分裂到融合,形成一個二倍體(2n)的核,此核經二次分裂,其中一次為減數分裂,於是產生4個單倍體(n)子核。這時頂端細胞膨大成為擔子,擔子上生出4個小梗,於是4個小核分別各移入小梗內,共發育成4個孢子——擔孢子。產生擔孢子的複雜結構的菌絲體叫做擔子果(basidiocarp),就是擔子菌的子實體。其形態、大小,顏色各不相同,如傘狀、扇狀、球狀、頭狀、筆狀等。 在傳統的分類系統中,把擔子菌亞門當作擔子菌綱處理,其下分2個亞綱,即有隔擔子菌亞綱、和無隔擔子菌亞綱。現代分類學已將擔子菌亞門分為4個綱,即層菌綱(Hymeno—mycetes),如銀耳、木耳、蘑菇、靈芝等;腹菌綱(Gasteromycetes),如馬勃、鬼筆等;鏽菌綱(Urediniomycetes)和黑粉菌綱(Ustilaginomycetes),如玉米黑粉(棒子包)。
層菌綱中最常見的一類是傘菌類,這一類擔子菌具有傘狀或帽狀的子實體,上面展開的部分叫菌蓋(pileus)。菌蓋下面自中央到邊緣有許多呈輻射狀排列的片狀物,稱為菌褶(gills)。用顯微鏡觀察菌褶時,可見棒狀細胞,叫擔子,頂端有四個小梗,每一個小梗上生一個擔孢子。夾在擔子之間有一些不產生擔孢子的菌絲叫側絲,擔子和側絲構成子實層(hymenium)。菌褶的中部是菌絲交織的菌髓,有些傘菌,在菌褶之間還有少數橫列的大型細胞叫隔胞(囊狀體),隔胞將菌褶撐開,有利於擔孢子的散布。菌蓋的下面是細長的柄,稱菌柄(stipe)。有些傘菌的子實體幼小時,連在菌蓋邊緣和菌柄間有一層膜,叫內菌幕(partialveil),在菌蓋張開時,內菌幕破裂,遺留在菌柄上的部分構成菌環(annulus)。有些子實體幼小時外面有一層膜包被,叫外菌幕(universalveil),當菌柄伸長時,包被破裂,殘留在菌柄的基部的一部分而成菌托(volva)。這些結構的特徵是鑑別傘菌的重要依據。很多種傘菌可供食用,少數極毒。
半知菌亞門Deuteromycotina
半知菌亞門的菌類絕大多數都具有隔菌絲,只以分生孢子進行無性繁殖,其有性階段尚未發現,故稱為半知菌。一旦發現有性孢子後,多數屬於子囊菌。半知菌中凡已發現有性階段的種,可以使用兩個名秒,分別用於無性階段和有性階段。
代表植物
酵母菌
形態雖然簡單,但生理卻比較複雜,種類也比較多,套用也是多方面的。在工業上用於釀酒, 銀耳
酵母菌將葡萄糖、果糖、甘露糖等單糖吸入細胞內,在無氧的條件下,經過內酶的作用,把單糖分解為二氧化碳和酒精。此作用即發酵。在醫藥上,因酵母菌富含維生素B、蛋白質和多種酶,菌體可製成酵母片。治療消化不良,並可從酵母菌中提取生產核酸類衍生物、輔酶A、細胞色素C、谷胱甘肽和多種胺基酸的原料。
麥角菌Clavicepspurpurea(Fr.)Tul
屬於麥角菌科。寄生在禾本科麥類植物的子房內,菌核形成時露出子房外,呈紫黑色,質較堅硬,形狀象動物的角故叫麥角。麥角落地過冬,春季寄主開花時,茵核萌發生成紅頭紫柄的子座。每一個菌核可生出20—30個子座,子座頭部近圓形,從縱切面觀,可見沿外層有一層排列整齊的子囊殼,於囊殼瓶狀,孔口略露於外,其內長有許多長圓柱形的子囊,每個子囊含有8枚針形的子囊孢子。孢子散出後,藉助於氣流、雨水或昆蟲傳到麥穗上,萌發成芽管,浸入子房,長出菌絲,菌絲充滿子房而發生出極多分生孢子,同時分泌蜜汁,昆蟲采蜜時,遂將分生孢子帶至其他麥穗上。菌絲體繼續生長,最後不再產生分生孢子,形成緊密堅硬紫黑色的菌核即麥角。
冬蟲夏草菌Cordycepssinensis(Berk.)
是麥角菌科一種寄生於蝸蛹蛾科昆蟲幼蟲體上的子囊菌。這種菌的子囊孢子為多細胞的針狀物,由子囊散出後分裂成小段,每段萌發,產生芽管,侵入昆蟲的幼蟲體內,蔓延發展,破壞蟲體內部的結構,把蟲體變成充滿菌絲的僵蟲,冬季形成菌核,夏季自幼蟲體的頭部長出棍棒狀的子座,子座上端膨大,近表面生有許多子囊殼,殼內生有許多長形的子囊,每個子囊具2—8個子囊孢子,通常只有2個成熟,子囊孢子細長、有多數橫隔,它從子囊殼孔口散射出去,又繼續侵害幼蟲。
銀耳(白木耳)TremellafuciformisBerk
屬於銀耳科。是一種腐生菌。子實體純白色、膠質,半透明,由許多薄而皺褶的菌片組成, 呈菊花狀或雞冠狀。銀耳的擔子,每個縱裂為四個細胞,四個細胞的下半部在橫切面上連成“田”字形,上半部各個細胞形成細長的管,管頂伸出子實體表面,再生小梗,小梗上著生一個擔孢子。分布於福建、四川、貴州、江蘇、浙江等地。生於陰濕山區,櫟屬及其他闊葉樹木上。各地多栽培。銀耳是一種營養豐富的滋養補品,能滋陰、養胃、潤肺、生津、益氣和血、補腦強心。
木耳(黑木耳)Auriculariaauricula
屬於木耳科。子實體葉狀或耳狀,半透明,膠質,有彈性,深褐色至黑色。黑木耳的擔子,每個橫裂分隔成四個細胞,每個細胞生出細長的小梗,小梗上著生擔孢子。分布於全國各地。腐生於柞、械、榆、榕樹等砍伐段木和樹樁上,也有人工栽培。木耳含有麥角甾醇、腦磷脂、卵磷脂、甘露糖等,能補氣益血,潤肺止血。
麴黴菌
屬於叢梗孢科。菌絲有隔,為多細胞。無性生殖發達,由菌絲體上產生大量分生孢子梗,其頂端膨大成球狀,叫做孢囊(visicle),在孢囊的整個表面生出很多放射狀排列的小梗(sterigma)小梗單層或雙層,小梗頂端長出一串串球形的分生孢子。分生孢子呈綠、黑、褐、黃、橙各種顏色。麴黴菌的種類很多,廣泛分布於空氣、土壤、糧食、中藥材上,是釀造工業的重要菌種,並可生產檸檬酸、葡萄糖酸及其他有機酸。黑麴黴A.nigervanTieghen)和雜色麴黴A.veriscolor(Vuill.)Tiraboschi能引起糧食和中藥材霉變,後者還產生雜色麴黴素(sterigatocystin),可致肝臟損害。特別是黃麴黴A.flavusLink,常在花生和花生粕上發現,能產生毒性很強的黃麴黴素(afla—toxin),能引起肝癌。
藥用真菌研究
真菌入藥在中國有悠久的歷史,從中國最早的藥物書《神農本草經》及以後的其他許多本草均有記載,如靈芝、獲菩、蟲草等等,至今仍廣泛的套用。
自然界的真菌種類繁多,中國約有4萬種以上,因此真菌所蘊藏的藥物資源是很豐富的。
隨著醫藥衛生事業不斷的發展。在尋找新藥的過程中,中國內外對真菌抗癌藥物進行了大量的篩選與研究,取得了一些進展。真菌的抗癌作用機理不同於細胞類毒素藥物的直接殺傷作用,而是通過機體免疫功能,增加巨噬細胞的蠶噬能力,產生對癌細胞的抵抗力,從而達到間接抑制腫癌的生長。
根據不完全的統計,已知藥用真菌有42科、306種,其中具有抗癌作用的達100種以上。如從雲芝菌絲體中提取到的蛋白多糖、豬苓中分離得到的豬苓多糖,又如香菇多糖、銀耳酸性異多糖、獲苓多糖和甲基襖苔多糖、裂褶菌多糖、雷丸多糖、蟬花多糖等等,均有抗癌作用。
真菌類多糖除了對抗癌的作用外,在臨床上對治療其他各種疾病也已經積累了很多寶貴的經驗,如竹黃多糖、香菇多糖治療肝炎有一定效果。靈芝多糖對心血管系統的作用能降低整體耗氧量,增強冠動脈血流量。銀耳多糖治療慢性肺原性心臟病和冠心病方面都有一定的作用。亮菌多糖可以加速造血系統DNA的合成。假蜜環菌甲素有治療急性膽道感染的作用。猴頭菌治療慢性胃炎、胃潰瘍和十二指腸潰瘍等症狀都有較好的療效。
國內外利用新的科學技術和方法,對真菌代謝產物的化學和生理活性的研究,亦取得了較好的成果,特別是抗生素的發現和套用,使真菌代謝產物的研究出現了一個飛躍。自1960年發現黃麴黴素(aflatoxin)具有很強的致癌毒性以來,另一類真菌代謝產物——黴菌毒素,已引起普遍的重視。迄今已有300多種具有毒性的代謝產物被分離出來。對其生理活性的研究不僅注意到毒性的強弱,而且還觀察到其他方面的作用。
![真菌](/img/a/916/nBnauM3XxMzM5ADMygzMzATN1UTM1QDN5MjM5ADMwAjMwUzL4MzLwMzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmL0E2LvoDc0RHa.jpg)
隨著科學水平不斷提高,真菌的研究工作不斷深入,從真菌中尋找新的疑難病的藥物和保健藥物是很有希望的
藥用價值
蟲草主產中國西南、西北。分布在海拔3000米以上的高山草甸上。帶子座的菌核(僵蟲)即
藥材冬蟲夏草,含蟲草酸,能補肺益腎,止血化痰。
據統計蟲草屬(cordyceps)有130多種,中國有20多種,其中如蛹草菌C.militaris(L.)Link.、涼山蟲草(C.liangshanensisZang.HuetLiu)、亞香棒菌C.hawkesiiGray.等,它們的帶子座的菌核和冬蟲夏草有相似的療效,從蛹草菌的培養物中可得到蟲草素。蟬花菌C.soboliferaHillBerk.etBr.帶子座菌核能清熱祛風,鎮驚明日。
從新鮮的冬蟲夏草菌中分離得到蟲草菌——蝙蝠蛾擬青黴菌株,經純化,人工發酵培養,加工而成蝙蝠蛾擬青黴新藥,用治慢性氣管炎、慢性腎功能不全、預防心腦血管疾病。