簡介
黑脈金斑蝶(Danausplexippus),又名大樺斑蝶、帝王斑蝶或君主斑蝶,是一種斑蝶。黑脈金斑蝶是卡爾·林奈(CarolusLinnaeus)於1758年所著的《自然系統》內其中一種有描述的物種。它們可能是北美洲最廣為人知的蝴蝶。自19世紀,它們就在紐西蘭被發現,並於1871年在澳大利亞發現。
黑脈金斑蝶是阿拉巴馬州、愛達荷州、伊利諾州、明尼蘇達州及德克薩斯州的州昆蟲,且是佛蒙特州及西維珍尼亞州的州蝴蝶。於1990年,黑脈金斑蝶與西方蜜蜂一同被提名為美國的國昆蟲,但最終卻不獲通過。很多人很種植蝴蝶園來吸引蝴蝶。其他的則會為了喜好及教育來飼養黑脈金斑蝶。在一些黑脈金斑蝶遷徙的位點會建立庇護區,而旅遊業亦因此應運而生。很多學校都會由毛蟲開始養殖黑脈金斑蝶。當成蟲後就會被放生野外。
命名
黑脈金斑蝶又名君主斑蝶或帝王斑蝶,是由塞繆爾·斯卡德(SamuelHubbardScudder)於1874年所取的,原因是“它們是最大的蝴蝶之一,並統管眾多”。但其實這個名稱是為紀念奧蘭治親王威廉。
形態特徵
黑脈金斑蝶的翅膀闊8.9-10.2厘米。翅膀上面呈黃褐橙色,翅脈及邊緣黑色,邊緣有兩串細白點。前翅近端位有一些橙點。翅膀下面很相似,但前翅及後翅端呈黃褐色,而白點較大。
雌蝶的翅脈更為深色,雄蝶的後翅中央有一斑點可以釋放信息素。雄蝶較雌蝶亮橙色、間有黑色斑點的黑脈金斑蝶也許看上去弱不禁風,但有一些卻能飛行數千英里到別處過冬,令人嘆服。
雄蝶的後翅上有黑色的性徵鱗片,而翅脈較雌蝶的窄。雄蝶較雌蝶為大。
黑脈金斑蝶的卵呈奶白色,期後會轉變為淡黃色。卵較長及稍有稜角,約有23節及很多橫線。一個卵約重0.46毫克,高1.2毫米及闊0.9毫米。
毒性
黑脈金斑蝶是一種有毒的蝴蝶,它區別於其他蝴蝶的一個顯著特徵是頭部和胸部的白色斑點圖案,而食蟲鳥類正是根據這種圖案來識別黑脈金斑蝶以避免誤食中毒。其實,黑脈金斑蝶本身並不產毒,它體內的毒素來自在幼蟲期所吃的植物——有毒的馬利筋。同樣,一些青蛙和鳥類也是從它們的食物中獲得毒素的,其毒源往往是有毒的昆蟲等無脊椎動物。
科學分類
研究分類
黑脈金斑蝶最初被分類在鳳蝶屬中。於1780年,JanKrzysztofKluk成立了斑蝶屬,並以黑脈金斑蝶為其模式種。由於拉丁語語法要求種小名與性別名稱相符,故並不清楚斑蝶屬的學名是來自希臘傳說的埃及國王及宙斯的曾孫達那俄斯,或是來自達那俄斯的玄孫女達那埃的雄性化版本。種小名是來自達那俄斯的雙生兄弟埃古普托斯的50個兒子之一的Plexippus。
黑脈金斑蝶與兩個相似的近親物種於2005年前同屬於斑蝶亞屬。這兩個物種是牙買加及希斯盤紐拉的牙買加斑蝶,及南美洲阿瑪遜河的南大樺斑蝶。南大樺斑蝶差不多與黑脈金斑蝶完全一樣,但是蛹卻有所不同,故曾一度被認為是黑脈金斑蝶的亞種。不過根據形態學、mtDNA12SrRNA、胞色素氧化酶第一次單元序列、nDNA18SrRNA及EF-1α的分析,發現它們應該與黑脈金斑蝶是不同的物種。有指南大樺斑蝶的祖先與黑脈金斑蝶的祖先在於200萬年前的上新世末期分裂。當時海平面較為高,而整個阿瑪遜低地都是汽水沼澤,並不適合蝴蝶生活。
亞種
現時黑脈金斑蝶其下有兩個亞種:
D.p.plexippus:指名亞種,北美洲會遷徙的亞種。
D.p.megalippe:於1826年由JacobHübner所描述,並不會遷徙,主要分布在科羅拉多州及喬治亞州以南,遍及加勒比海及中美洲,至阿瑪遜河。其下有三個不同的變型,曾一度被認為是另一些亞種,但其實是D.p.megalippe的不同顏色變型。
遷徙
它們分布在歐洲的加那利群島及馬德拉,並有一些遷徙至俄羅斯、亞速爾群島、瑞典及西班牙。路途最為遙遠的長途跋涉是從加拿大南部到墨西哥樹木叢生的山脈這段路途,超過3400多英里(5471公里)。不過,不是每隻黑脈金斑蝶都能勝任這種長途跋涉。只有在它們的第四代或第五代子孫推遲繁殖期,一路向南飛,才能完成使命。這樣,它們只能在回家途中的某一個地方產卵。又過了兩代的光景,孫子輩才能抵達它們的夏季安身之地。
黑脈金斑蝶最特別的地方是會每年進行遷徙。在北美洲,它們會於8月至初霜向南遷徙,並於春天向北回歸。在澳大利亞,它們會作有限度的遷徙。雌蝶會在遷徙時產卵。到了10月,洛磯山脈的群族會遷徙到墨西哥米卻肯州的神殿內。西方的群族會在美國加利福尼亞州南部過冬。
於初夏出生的黑脈金斑蝶壽命只有少於兩個月,但它們遷徙的時間卻遠遠超過這個時間。在夏天最後出生的一代會進入一個滯育期,並會活超過7個月。在滯育期,它們會遷徙至其中一個過冬的地方。過冬的一代一般都不會繁殖,直至它們於2-3月離開時才會繁殖。相信洛磯山脈群族春天時會向北遷徙至德克薩斯州及奧克拉荷馬州。回到美國及加拿大原住地方的已經是第二、三或四代的黑脈金斑蝶。它們是如何隔幾代後仍能回到相同的過冬地點則有待研究。似乎它們是從其生理節奏及太陽的位置而遺傳了遷徙的路線。
黑脈金斑蝶是很少會橫渡大西洋的昆蟲之一。在百慕達由於多以乳草為觀賞植物,故黑脈金斑蝶在當地十分普遍。由於百慕達的溫和氣候,當地出生的黑脈金斑蝶會全年留在島內。
視乎風向,只有少數的黑脈金斑蝶會在英國的西南部出現,最東的曾在LongBennington出現。在紐西蘭亦有見到黑脈金斑蝶。在夏威夷亦有出沒,但卻沒有遷徙的情況。
生育繁殖
繁殖
黑脈金斑蝶會在春天離開過冬位點時交配。它們的求愛過程非常簡單,且較少依賴信息素。求愛涉及兩個階段,即空中及地上的階段。在空中時,雄蝶會追求、輕推及擒下雌蝶。在地上時才會交尾,雄蝶會將精囊傳遞至雌蝶中。精囊及精子相信可以提供雌蝶能量來幫助繁殖及遷徙。過冬的群族最北可以回歸至發現生長初期的乳草,對於東方群族而言這是在德克薩斯州南部。黑脈金斑蝶的生命周期是完全變態的,涉及四個不同的階段:
1,雌蝶於春天及夏天繁殖季節產卵。
2,卵孵化出毛蟲。它們會吃卵殼,及乳草及卡烯內酯。在毛蟲階段,它們會將能量儲存成脂肪及營養素,以渡過不吃不喝的蛹階段。
3,在蛹階段,毛蟲會在樹枝或樹葉等上吐絲,以其最後的腹腳來吊起整個蛹。它會倒吊成J形,及開始脫殼,以綠色的外骨骼來包裹自己。此時會有激素的改變,以進行蝴蝶變態。蛹會在破蛹前一天變深色(其實是開始變成透明),內中可見黑脈金斑蝶的黑橙色翅膀。此階段約需兩星期。
4,成長的黑脈金斑蝶在蛹階段後破蛹而出,並繼續吊在破了的蛹中幾個小時,直到它的翅膀變乾。同時,流體胎糞會被注入起皺的翅膀,令它們完整及堅硬。最後黑脈金斑蝶會展開及拍動其翅膀飛離,往其他的花朵覓食。
生命周期
雄蝶吸引雌蝶交配→產卵→早期毛蟲→後期毛蟲→蛹→成蟲→死亡。
防禦
沼澤乳草是黑脈金斑蝶的食物之一。黑脈金斑蝶很難吃,加上因卡烯內酯它們的身體是有毒的。它們鮮艷的顏色及翅膀的高同比都顯示它們是不適口的。這種現象稱為警戒作用。副王蛺蝶與黑脈金斑蝶有相同的保護機制,稱為“米勒氏擬態”。
種群現狀
威脅
黑脈金斑蝶過冬的地方被非法砍伐導致它們的數量大幅下降。現時正努力將它們列為受保護動物及恢復其棲息地。墨西哥估計於2005年至2006年間,黑脈金斑蝶的數量會有明顯增長。
掠食者
雖然黑脈金斑蝶是吃乳草的,但是不同種類、不同植物或不同部位的乳草有不同的卡烯內酯含量,這亦反映在黑脈金斑蝶體內毒素的含量。所以黑脈金斑蝶未必一定是不可吃的,而是貝特斯氏擬態或自動擬態。一些黑脈金斑蝶的掠食者懂得量度它們的毒素,並吐出高卡烯內酯含量的昆蟲。
卡烯內酯是積聚在黑脈金斑蝶的腹部及翅膀。一些掠食者亦會將這些部位撕開,去吃其他的部份。鳥類掠食者包括褐噪鶇、白頭翁、美洲鶇、美洲雀科、麻雀、叢鴉屬及藍頭松鴉。在北美洲,異色瓢蟲的幼蟲或成蟲會吃黑脈金斑蝶的卵或初出生的幼蟲。
在夏威夷的白色形態的黑脈金斑蝶。在歐胡島,有一種白色形態的黑脈金斑蝶。這是由於在1965年及1966年引入了黑喉紅臀鵯及Pycnonotusjacosus。它們是最普遍的吃昆蟲鳥類,也可能是唯一會吃黑脈金斑蝶的鳥類。在夏威夷的黑脈金斑蝶只有低含量的卡烯內酯,而這些鳥類亦可以忍受這種毒素。這兩種鳥會吃黑脈金斑蝶的幼蟲及蛹,也會吃正在休息的成蟲,但很少吃飛行中的成蟲。所以白色黑脈金斑蝶比橙色的有較高的生存率。這可能是因異類選擇或偽裝。
寄生蟲
黑脈金斑蝶的寄生蟲是寄生蠅Lesperiaarchippivora。被寄生的幼蟲會繼續脫毛及懸掛自己,但卻於成蛹前死亡。此時一種白色的蛆會從幼蟲中出來及被絲線懸掛。蛆會在地上形成褐色的蛹。
一種微球菌屬的Micrococcusflacidifexdanai亦會影響幼蟲及導致死亡。黑脈金斑蝶幼蟲在成蛹前會如常的走到水平面上,但於幾小時後死亡,屍體仍然以後腹腳懸掛。該屍體會在很短時間變為黑色。另外,綠膿桿菌雖沒有入侵能力,但卻會引發繼發感染。這些都是在實驗室飼養的黑脈金斑蝶死亡的原因。
一種稱為Ophryocystiselektroscirrha的原生動物是黑脈金斑蝶的另一種寄生蟲。它會感染皮下組織,並以在蛹時期長成的孢子傳播。孢子會在受感染的整隻黑脈金斑蝶身體,而大部份集中在腹部。這些孢子會在雌蝶產卵時被擦掉,而出生後的毛蟲則會吃下並受感柒染。嚴重感染的身體會變得虛弱,不能展開翅膀及壽命較短。經過幾代後仍會有感染的情況。
地理分布
分布於北美洲、南美洲及西南太平洋,包括西印度群島、加拉巴哥群島、索羅門群島、澳大利亞、紐西蘭、紐幾內亞、摩鹿加群島、菲律賓、台灣、模里西斯、印度、亞速爾群島、馬德拉、加那利群島、葡萄牙南部、西班牙南部,並偶見於英國、愛爾蘭及法國南部。台灣的亞種已在1960年代滅絕。
物種保護
2006年以來,由於墨西哥濫砍濫伐和大量使用農藥化肥,破壞了黑脈金斑蝶的越冬家園和幼蟲生長環境,直接造成黑脈金斑蝶的種群數量不斷下降。
針對這種現象,美國、加拿大和墨西哥的野生動植物保護部門達成一項保護美洲黑脈金斑蝶的協定,並建立了“美加墨三國帝王蝶保護網”,共由13個野生動物保護區組成。希望此舉能推動對黑脈金斑蝶保護區、遷徙途經區域、越冬棲息地的國際保護工作。