韌皮部裝載

韌皮部裝載

韌皮部裝載(phloem loading)是指光契約化物從葉肉細胞運出至最終進入篩管的整個過程,而篩分子裝載特指同化物從韌皮部薄壁細胞進入SE—CC複合體的過程。當SE—CC複合體和相鄰的細胞存在共質體連續性時,篩分子裝載被認為是共質的裝載;當溶質是跨過質膜進入SE—CC複合體時,篩分子裝載則被認為是質外的裝載。當同化物從葉肉細胞到SE—CC複合體的整個裝載通道都是共質的,稱為共質體裝載;如果此通道的某些位置上,缺乏胞間連絲,不論共質體的非連續性在何處,則稱為質外體裝載。韌皮部裝載機理與這些結構緊密相關。

結構概述

韌皮部裝載通道中細胞之間的胞間連絲頻率對韌皮部裝載的模式有非常重要的影響。Gamalei[4]對大量木本和草本植物葉脈末端SE—CC複合體與相鄰細胞之間的胞間連絲頻率和伴胞的超微結構進行了深入研究,並根據胞間連絲頻率將植物的葉脈分成4種類型:類型1具有大量的胞間連絲,類型1~2a有相當量的胞間連絲,類型2a只有零星分布的胞間連絲,類型2b實質上沒有胞間連絲的連線,不同類型之間胞間連絲頻率依次相差約10倍。另外,這些類型植物的伴胞超微結構也存在很大的差異。在類型1的小葉脈中,伴胞含有大量的內質網結構,質體小且少,這類伴胞又稱為中間細胞;在類型2的小葉脈中,伴胞很小,有幾個小液泡和葉綠體;在2b類型的小葉脈中,伴胞細胞壁內突成為轉移細胞。

類型

類型1的小葉脈可能進行共質的韌皮部裝載,其轉運的糖中20%~80%是以與棉子糖有關的化合物形式;而類型2的小葉脈可能進行質外的韌皮部裝載,其轉運的糖絕大多數是蔗糖[5]。從進化的角度看,韌皮部裝載的共質體途徑是光契約化物轉運的一種最為古老的模式;在長期進化過程中,光契約化物轉運逐漸由純共質體途徑向質外體途徑轉化[3]。

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