基本概念
定義
生物發生律 biogenetic law
例如,蛙的個體發育經歷了受精卵、囊胚、原腸胚、三胚層的胚、無腿蝌蚪、有腿蝌蚪,到成體青蛙。分別相當於系統進化過程中的單細胞動物、單細胞的球狀群體、腔腸動物、原始三胚層動物、低等脊椎動物及魚類發展到兩棲類的基本過程。
意義
生物發生律對了解各生物類群的親緣關係及發展線索極為重要,它可以通過胚胎的相似性,揭示動物間的親緣關係,確定動物的分類位置,但我們不能把重演律這一客觀規律機械地理解為簡單的重複,應該考慮到個體發育中也會有新的變異出現,個體發育又不斷地補充著系統發展。
來源
繆勒
繆勒在《支持達爾文》一書中,以甲殼類為例,論證了C.R.達爾文關於在動物發育史中能保存祖先體制的思想。他發現許多極不相同的甲殼類均具有無節幼體型的幼蟲階段,並認為個體發育是其祖先經歷的變化的歷史記錄。
海克爾
海克爾(E.H.Haeckel)所提出的定律,作為重演說為世人所知。他所提出的這一學說的中心內容是:“個體發生是系統發生的簡單而短暫的重演,這種重演是由遺傳(生殖)及適應(營養)的生理機能所決定的。”陸生脊椎動物胚胎期的鰓裂以及其他一些同類器官的形成,或類緣動物發生初期的相似,都是這方面有力的例證。
海克爾曾根據系統發生是原樣重演還是參加著看不到的新的變化,而把發生區別為原形發生和變形發生。海克爾的生物發生率,作為其前身的是 馮·貝爾(K.E.Von·Baer)和 繆勒(F.Müller)的學說。
馮·貝爾
馮·貝爾在未想到進化的情況下,提出了各種動物類群的個體發生,越是早期互相間的差異越小。
繆勒則根據進化的觀點,以甲殼類等動物的發生為例,闡述了種的歷史的發生反映於個體發生過程(1864)。海克爾的生物發生律,從以個體發生的研究而掌握生物系統的這一觀點,大大促進了十九世紀後期的胚胎學,特別是無脊椎動物 比較胚胎學的研究。另外在植物方面,對生物發生律也有所探索。然而生物發生律以個體發生的種種變化去詳細研究系統發生過程,似乎受到了許多批判。
正文
生物發生基本律
海克爾在《有機體普通形態學》一書中,把胚胎史和種系史的關係概括為“生物發生基本律”,並給予如下定義:“個體發育是系統發育的簡短而迅速的重演,這種重演為遺傳(生殖)和適應(營養)的生理機能所制約。有機體在它的個體發育的簡短而迅速的過程中重複著最重要的類型變異,這些變異是它的祖先在其古生物發育的緩慢而漫長的過程中按照遺傳和適應的規律所經歷的”。按照海克爾的重演概念,受精卵相當於原始單細胞動物,卵裂相當於從單細胞發展到多細胞的過程,囊胚期是原始多細胞動物階段,原腸期是原始二胚層 動物階段。在高等脊椎動物和人類胚胎髮育的器官發生階段,可以看到許多低等動物所具有的某些特徵,如人體 胚胎的脊索、鰓和尾等。
海克爾認為,由於在胚胎髮育史中所保存的種的歷史階段常有遺漏、胚胎因適應特殊生存環境可獲得其祖先類型所沒有的性狀,因此胚胎髮育不完全重複系統發育。他把從遠古祖先遺傳下來的原始性狀的發育稱為重演性發生,以區別於胚胎由於適應所獲得的性狀的發育,即新性發生,如人體胚胎的卵膜、卵黃囊和胎盤等。在他看來,只有重演性發生保持了系統發育的重演,而新性發生只是暫時的適應性狀,不具有系統發育意義。
胚胎學與生物發生律
海克爾在概括“生物發生律”時,利用了19世紀胚胎學積累的事實。1828年,E.von倍爾已發現高等動物早期的胚胎階段與低等動物胚胎階段的相似性,指出在胚胎髮育中首先出現門的性狀,而後出現綱、目、科的性狀,最後才表現出屬和種的特徵。19世紀下半葉,Α.Ο.科瓦列夫斯基(1840~1901)和 И.И.梅奇尼科夫(1845~1916)關於 無脊椎動物胚胎髮育的研究表明,所有的無脊椎和脊椎動物基本上有著共同一致的發育方式。胚胎學的這些研究成果,揭示了個體發育與系統發育之間存在著一定的聯繫。在海克爾提出的“生物發生律”中,就包含了個體發育反映系統發育進程的合理思想。他的這一學說多年來一直是胚胎學的指導原則,並被作為 生物進化的重要證據之一。
從進化的觀點看,生物的個體發育與系統發育是辯證的統一,二者相互依存、相互制約。系統發育所具備的遺傳特徵能影響相應的個體發育;個體發育中出現的有利變異,經過自然選擇和遺傳,也能影響系統發育的進程。但在海克爾的“生物發生律”中,只是單方面地說明個體發育決定於系統發育,強調個體發育重演了系統發育中成體類型的性狀,而未說明系統發育也受到個體發育的制約。
個體發育和系統發育
生物發展史可分為2個相互密切關係的部分。即個體發育和系統發育。也就是個體的發展歷史和由同一起源所產生的生物群的發展歷史。個體發育史是系統發育史的簡短而迅速的重演,即某種動物的個體發育重演其祖先的主要進化路程。