簡介
植物學家許耐登(1863)首先提到生命起源,“第一個細胞”在年輕地球的完全不同的大氣條件下是可能形成的。這一點現在已完全得到證實。現在認為年輕的地球具有還原性大氣層,主要由水蒸氣,甲烷和氨組成。自由態氧(能氧化其它物質從而破壞任何可能生命的前體)在地球上生命起源時(大約在35—38億年以前)實際是不存在的。氧是在大約19億年以前由那時進化形成的光合生物產生才開始積聚的。
到了19世紀30年代末期,關幹細胞的疑團集中在兩個主要問題上:細胞在生物中的功能是什麼?新細胞是怎樣產生的?這兩個問題在施旺-許耐登細胞學說中得到了初步解答。許耐登是當時最有影響的細胞學家。他以極大的熱情不僅說服了施旺參加細胞學研究,而且還培養了一些年輕的優秀植物學家(如Hofmeister,Nagli)。他還勸導年輕的Carl zeiss創建後來如此重要的光學儀器公司並向他提出中肯的意見以保證其順利發展(Zeiss後來研製了很多更好的供生物學研究的光學儀器,尤其是顯微鏡,作為報答)。
觀點
第一種觀點
在回答“新細胞是從哪裡來的?”這一問題時用“從原來存在的細胞”這句話作答對他來說是不可思議的。這太像先成論,而先成論在當時已名譽掃地。於是許耐登便將後生論(漸成論)原則套用於細胞形成,並在1838年提出“自由細胞形成”學說(theory of free cell formation)。他認為細胞形成的第一步是通過結晶作用從細胞內涵物的顆粒物質形成細胞核。然後這核即行生長並圍繞本身最後形成一個新細胞,核的外膜就變成細胞壁(許耐登曾就此作過詳細闡述,1842:191)。新細胞核可以在現存的細胞中形成,甚至也能夠在不成形的體液中結晶析出。在隨後20年中的一個重大爭論就是這類自由細胞形成究竟是否發生。最後的答案是否定的。雖然事實表明他是錯誤的,然而許耐登確實通過將注意力吸引到一個問題上並通過提出一種簡單扼要的,可以檢驗的學說促進了細胞學的發展。從長遠看,更重要的是,他堅持植物完全由細胞組成,而且高度分化的植物結構都是細胞或細胞產物。
在經典性著作,《動物和植物在結構與生長上的一致性的顯微鏡觀察研究》(Mikroskopische Untersuchunsen Uber dieUbberinstimmung in der Struktur unddem Wachstum derTiers und Pflanzen,1839)中,施旺指出許耐登的結論同樣適用於動物(奧肯在1839年也獨立地作出這一論斷)。通過觀察動物胚胎組織並追蹤它們的隨後發育,施旺成功的論證了甚至像骨骼組織的細胞起源(骨骼在充分長成後絲毫也看不出是從細胞起源的)。動物和植物都是由同樣的基本成分——細胞組成的這一事實正是生命統一性的又一證據,並被推崇為著名的生物學說之———細胞學說。這也為充實“生物學”這詞(由拉馬克和Treviranus共同創用)作出了貢獻,因為直到那個時候這一直是一件未了的心愿。
儘管這一新見解很重要,然而由細胞學說激起的震動也多少令人迷輞不解。當時還沒有任何人真正了解細胞以及細胞核和細胞質的功能。那肘細胞學說主要指的是許耐登的自由細胞形成學說(Virchow,1858),細胞核和細胞的完全物理化學形成(結晶方式)的觀點可能在當時流行的極端物理主義和還原論氣氛中有相當大的吸引力。
另一種觀點
另外一種十分不同的觀點是來自Brticke等人把細胞看作是“基本生物”(elementary organisms)。他的觀點顯然受到唯心主義形態學的影響。正如歌德將植物的一切部分“還原”成葉子,Brticke也將任一生物的所有部分還原成細胞。實際上Wigand(1846)就把細胞稱為“真正的原生植物”(eigentliche Urpflanze)。
上述的某些議論(也包括發表過類似言論的其他學者)具有濃厚的活力論氣息。這在物理主義者之中引起了一陣子強烈反響,例如,Sachs(1887)就聲稱細胞只是第二位現象,因為形成力(formative forces)遍布於有機物質中。另有一些人貶低細胞的意義是因為,在他們看來,原生質才是生命的基本物質。很明顯,細胞和以“力”的普遍性為基礎的解釋性模式是格格不入的。E.B.威爾遜在《細胞》(1896)一書的導言中曾激烈地批判過類似Sachs的言論。
“生命的特徵和統一性不能只限於高度發展的生物的某一特殊部位(例如人類的大腦)”(Virchow,1971[1858]:40);實際上,生命是以相同的方式出現於每個細胞中。在那個時候這多少被認為是對活力論強有力的批判。微爾科是否受到奧肯(Oken)的類似觀點的影響還有待研究。
觀點意義
對施旺和許耐登來說細胞仍然主要是一種結構成分,但在19世紀功年代其他學者已經強調了細胞的生理功能,尤其是發育和營養功能。隨著對細胞及其組成成分(特別是細胞核)的了解日益深入,“細胞學說”這一概念的意義也逐漸發生了變化。許耐登的學說直接促進了區分動植物細胞的非常活躍的研究工作。1852年Remak(1815-1865)指陳,蛙卵是細胞,在發育中的蛙胚中新細胞是由原已存在的細胞分裂產生的。他著重駁斥了自由細胞形成學說。在這一點上他得到了微爾科(1855)的支持,後者指出,就許多正常的和病態的動物及人類組織來看,每個細胞都是從原已存在的細胞分裂而來。他斷言:“作為一般原則,任何種類的發育都不是從頭開始,因而(必須)否定(自然)發生學說,不論是在個別部分的發育史上還是在整體生物的發育史上”(Virchow,1858:54)。
Kolliker以及其他一些植物學家也在同一時期得出了同樣的結論,然而,由於許耐登的權威性而延遲了這結論在植物學界被普遍接受。達爾文在1868年(II:370)還拿不準自由細胞形成究竟是否可能。後來微爾科的格言“細胞來自(原先存在的)細胞”,(omnis cellula e cellula)雖然終於被每個人接受,然而那個時候對細胞(尤其是核)分裂過程的細節還並不清楚(見下文,“有絲分裂”)。
由於有了對細胞的這種新的解釋,重新考慮受精過程的時機已經成熟。如果軀體的一切部位都由細胞組成,則性腺(卵巢和睪丸)是否也是如此?雄性和雌性的“種子物質”究竟是什麼?它是否也由細胞構成?雌、雄性的性細胞有什麼區別?這一類早已構思過的問題當然並不是一開始就提了出來,然而這些問題必然是細胞學說的邏輯結果。後來越來越明顯只有等到闡明了受精過程中細胞的作用,真正有生命力的遺傳學說才能建立。正是在這幾十年中生殖細胞這個概念才脫穎而出。