![蜜環菌[菌類]](/img/e/ed8/nBnauM3XyMjN5MDOwgjN0ETN1UTM1QDN5MjM5ADMwAjMwUzL4YzLzEzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmLwE2LvoDc0RHa.jpg "蜜環菌[菌類]")
形態特徵
蜜環菌蜜環菌根據其不同的生長發育階段可分為子實體和菌絲體兩大部分。即發育成熟的蜜環菌蘑菇，是它的繁殖器官。蜜環菌的子實體高約5-15厘米。菌蓋肉質，扁半球形，逐漸平展，後下凹，直徑約7-9厘米，表面蜜黃色與栗褐色，多布以毛狀小鱗片，菌肉白色。菌柄細長圓柱形，淺褐色，稍部近白色，直徑約0.5-2.2厘米，纖維質鬆軟，後中空，基部常膨大。菌柄上部接近菌褶處有-較厚的菌環，膜質，鬆軟，有時為雙環，白色有暗色斑點。由於菌蓋表面呈蜜黃色，菌柄上部有環，所以叫“蜜環菌”。菌褶與菌柄相連，呈貼生至延生，由近白色逐漸變為污白褐色，老時有銹色斑。孢子印無色或微具黃色，光滑，橢圓形或近卵圓形。
菌絲體是蜜環菌的營養器官，為極纖細的絲狀體，肉眼難辨其形狀。在著生蜜環菌菌索的樹皮下，能見由大量菌絲組成的菌絲塊或菌絲束，呈粉白色或乳白色。菌索是菌絲在不良的環境條件下或生長後期發生的適應性變態，即菌絲體交織肉結組成繩索狀的組織。菌索外層由菌絲分化形成較為緊密的外表皮組織，有一個尖端，色深，角質化，是一種休眠體。菌索在生長時可以發生波長約530微米的藍綠螢光。菌索主要起運輸營養、水分和氧氣的作用，同時不斷進行增殖、延伸和尋找新的營養源。
主要變種
| 學名 | 命名者 | 年代 |
| var.viridiflava | Barla | 1887 |
| var.minor | Barla | 1887 |
| var.bulbosa | Barla | 1887 |
| var.camerunensis | Henn. | 1895 |
| var.exannulata | Peck | 1893 |
| var.flava | Peck | 1897 |
| var.glabra | Gillet | 1874 |
| var.javanica | Henn. | 1900 |
| var.laricina | (Bolton) Barla | 1887 |
| var.maxima | Barla | 1887 |
| var.obscura | Gillet | 1874 |
| var.radicata | Peck | 1891 |
| var.sulphurea | (Weinm.)Fr. | 1879 |
| var.tabescens | (Scop.)Rea&Ramsb. | 1917 |
| var.versicolor | (With.)W.G.Sm. | 1908 |
| subsp.nipponica | J.Y.Cha & Igarashi | 1995 |
| f.rosea | Calonge & M.Seq. | 2003 |
生態環境
蜜環菌屬廣布於北美北部和歐洲，主要見於硬木森林或針葉樹混合林中。在適合的環境中蜜環菌可生活數百年，經鑑定有些個體可列入形體最大、壽命最長的生物體之列。蜜環菌屬的種類自夏末至秋季形成子實體（蘑菇），各種的子實體外形相似，菌褶沿菌柄向下延伸-段距離，菌傘基部有1或2個菌環。顏色從白色至金色。多數種類生於地面，但少數種類，包括假蜜環菌則直接生於木上。蜜環菌可從受精的白色孢子萌發。孢子體萌發後形成菌絲，菌絲為分枝的絲狀體，由細胞組成，菌絲聚集成索狀的長束，稱為根狀菌索。根狀菌索在地下生長，形成範圍很大的網路，在土壤中蔓延，從朽木或活樹的根上尋找營養。根狀菌索分泌能消化食物的酶，消化的食物由菌絲的壁吸收。根狀菌索藏於地下，能耐受極高和極低的溫度，包括地面上的森林火災。只要有適宜的森林生長條件，墊狀的菌絲體可生長到驚人的大小。
1922年在密西根州上半島克里斯特爾福爾斯附近的櫟樹混合林中，發現-個鱗莖蜜環菌的菌絲體，呈墊狀生長。對采自該地區的-些蘑菇樣本進行了遺傳學測試，結果證明，所有這些蘑菇均由同-株地下的菌絲體生出，菌絲體蔓延的範圍達15公頃以上。估計其總重量為10噸，按已知的生長率計算，其年齡至少有1500歲。同年晚些時候，在華盛頓州西南部的亞當斯山鑑定了-株蜜環菌；估計其年齡在400-1000歲之間；其大小達607公頃左右，大大超過密西根發現的鱗莖蜜環菌株。
分布範圍
夏秋季在針葉或闊葉樹等很多種樹幹基部、根部或倒木上叢生。常常引起很多樹木的根腐病。菌絲體或菌絲索能在不良的環境條件下或生長後期發生的適應性變態。
蜜環菌分布很廣，廣泛分布於北半球的溫帶地區。中國雲南、河北、山西、黑龍江、吉林、浙江、福建、廣西、陝西、甘肅、新疆、四川、西藏等地均有。
蜜環菌分布圖培殖方式
蜜環菌菌絲體的培養有液體深層發酵和固體發酵兩種方法。
深層發酵
工藝流程如下：試管斜面菌種培養（25℃下培養15天）→500毫升搖瓶種子培養（24-26℃下振盪培養15天）→500毫升搖瓶種子培養（24-26℃下振盪培養5-6天）→5000毫升搖瓶種子培養（24-28℃下振盪培養3-4天）→種子罐種子培養（24-28℃下通氣培養4-5天）→發酵培養（24-28℃下通氣培養7-8天）→發酵液過濾，烘乾菌絲體，壓片，或將發酵液濃縮製成糖漿。
固體發酵
斜面菌種培養、一二級搖瓶種子的培養法與深層發酵的基本相同。二級種子培養後，接入用玉米粉、麥麩等配製的固體發酵料中，適溫下培養30天，將菌絲體洗淨、烘乾、壓片。子實體的培育
可用段木栽培。將櫟屬樹木鋸成0.7-1米的段木，在樹皮上砍口至木質部。將人工培養的菌種或長有蜜環菌的朽木（菌材）碎片接入砍口內。挖30厘米深的坑作為菌床。將段木鋪入床底，用腐殖土和鋸木屑填滿空隙，然後撒-層菌種。如此層層鋪放三四層，最後覆土7-10厘米，經常保持濕潤。長江中下游地區3-4月播種，10月收穫 。
不用段木，採用栽培過天麻的腐老菌材也可栽培蜜環菌。栽培過天麻一年以上的菌材逐層鋪於培養床內約三四層，層間覆以疏鬆土壤或木屑，床面用草或土覆蓋，經常保濕。春季建床，秋季可收菇。
栽培技術
季節
蜜環菌材一年四季都可培養。但由於是野外進行培養，既要考慮蜜環菌生長所需的適宜溫度，又要考慮與天麻收穫播種期相吻合，同時要考慮儘量不與農活爭勞，不與糧、油、茶、桑等作物爭地，還要考慮菌材埋於土中其營養損耗後的補充問題，故天麻仿野生栽培所需的蜜環菌材培養季節，一般選擇早春3-4月、夏6-7月、秋末10-11月。
光照
蜜環菌絲（索）生長不需要直射陽光，但需要適宜的溫度（過低休眠，過高生長緩慢甚至停止生長），該溫度只有通過散射光照強弱來調控。一般選擇蔭蔽度較好的地方（以三陽七陰為好）。如果其它條件都較為合適，只是光照過強的話，則可人為創造條件，比如套栽玉米、紅苕等作物，利用其稈、蔓、莖、葉為其遮陽。
透氣
場地四周不要郁蔽度太大。如在闊葉林中培養，應選林邊地帶；如在種植高稈作物的行間套培，則應選較通風透氣的田塊，同時適當疏散高稈作物的腳葉和雜草等。
水分
蜜環菌生長需要較重的水分，但又不能長期漬水。故場地應選在離水源較近、霉雨季節又不漬水的地方。
土壤
應選擇疏鬆、深厚、利水、偏酸、未施過化肥或人糞尿的土壤。實踐證明，雜灌林間腐殖葉、土或砂質生荒土最好，種過玉米、紅苕、小麥、油菜等作物的土壤為次，田園土為差。
環境
要求無雜菌、無污染、無踐踏。如松杉樹林中，或堆積過松杉樹幹、樹皮，以及生有雜菌的菇筒，或蟻、鼠類危害嚴重，或近期施用過化肥、人糞尿，或獸禽容易踐踏等地方，都不適宜。
材料
樹種要求除松、杉、柏、樟等有油脂芳香氣味和木質太硬的樹，-般樹如楊、柳、桐、桃、梨、竹、桑的主幹和枝條均可用，但以白花櫟、樺果、板栗、野櫻桃樹為好。
尺寸規格按栽培1平方米（窖）天麻計算，直徑6-10厘米、長30厘米段材32筒，拇指粗、6-10厘米長枝條15-20kg。一般菌材兩頭蜜環菌生長茂密，菌棒適當短，在每1平方米栽培面積中，可增加長大天麻的穴位；添加枝條，可提高天麻種的成活率，同時起到增加營養、疏鬆土壤、調劑土壤酸鹼度的作用。
1.樹種要求除松、杉、柏、樟等有油脂芳香氣味和木質太硬的樹，-般樹如楊、柳、桐、桃、梨、竹、桑的主幹和枝條均可用，但以白花櫟、樺果、板栗、野櫻桃樹為好。
2.尺寸規格按栽培1平方米（窖）天麻計算，直徑6-10厘米、長30厘米段材32筒，拇指粗、6-10厘米長枝條15-20kg。一般菌材兩頭蜜環菌生長茂密，菌棒適當短，在每1平方米栽培面積中，可增加長大天麻的穴位；添加枝條，可提高天麻種的成活率，同時起到增加營養、疏鬆土壤、調劑土壤酸鹼度的作用。
坑窖
1、坑窖深淺根據場地土壤利用水性和光照強弱決定。如土壤粘重、板結、蔭蔽度大、地下水位高，則應淺培，實行半坑培或地面堆培。如果砂性質地，地下水位低，光照較強，則要深培，但又不能太深，-般擺放3層段材（枝條），2層在地面以下，-層在地面以上為宜，如果段材較細，則3層段材可在地面以下。
2、坑窖寬窄根據栽培模式和套栽作物決定。例如，在1.6米寬的玉米地里或在1.6-2.0米寬的桑園裡培材，培材坑寬約80厘米，段材擺成雙排式；如在1米寬的梯屯或作物地里培材，培材坑寬50厘米，段材擺成單排式。
方法
1、一步培材法：即3-5月（或6-7月）用菌種培材，到秋季起控天麻時，用培養好的菌材（菌棒、菌枝）直接伴栽天麻。此法可採用活動菌床和固定菌床+活動菌床兩種形式。活動菌床培材方法：①先用0.1-0.2%多菌靈或3%石灰水溶液浸泡段材、枝條（30分鐘左右），進行殺菌。待材料表面水乾，即砍魚鱗口。每筒段材砍二面口，每面砍口1-2個。②點播菌種時，先用小刀或起子將魚鱗口掰開，然後將菌種分成手指頭大的塊狀顆粒放入魚鱗口中，菌種不能弄得太爛，也不可用力將菌種往魚鱗口內按壓。③擺放菌材時，按魚鱗口的方向，正一節，倒一節，再正一節……往坑中平行單排或雙排擺入-層已點菌種的段材，每節間隔2-3指寬。擺好第-層後，往每節間隔和坑內空隙處撒放一半枝條，然後在每節段材兩頭和枝條上麵點播適量菌種，並蓋-薄層栽培土，將段材和枝條剛好掩住。最後澆灑適量水，使段材、枝條和薄土均勻打濕。照此方法，往坑中擺放第二層菌材、枝條、菌種後，覆3厘米左右栽培土，再澆灑少量水。最後蓋15-18厘米栽培土，做成龜背形。
固定菌床+活動菌床形式培材，即底層採用固定菌床，上層採用活動菌床，培材方法：①將段材砍小魚鱗口，每筒砍兩面，每面砍3-4個口；②按固定+活動菌床菌材排式擺放底層段材、枝條和菌種；③向坑窖內填充培養土，稍微蓋過段材、枝條，然後澆灑清潔水，將段材、枝條、土壤打濕；④再按活動菌床方法，在其上擺入（上層）段材、枝條，點放菌種、澆水、蓋土、遮物（蓋土15-20厘米）。此法培材時間較長，發菌充分，但部分菌材、菌枝腐爛，菌索老化，並且伴栽天麻時，部分菌索因菌材翻動而損壞。
2、兩步培材法：即3-5月（或6-7月），先採用-步培材法，用菌種培材，到7-9月將已培養好的菌材（菌枝）作母枝，再加進-半新鮮段材、枝條，進行擴大培材。此時採用固定菌床法（只是不再點入菌種），將菌床建成播種天麻的固定播床。此法的優點：①先按前面要求的尺寸規格，將材料斷筒、剁枝，並放入天麻蜜環菌生長素溶液中浸泡4小時以上，讓其充分吸收水分和補充營養後，撈起瀝乾水滴，砍魚鱗口，並往魚鱗口內點放菌種。②然後按固定+活動菌床菌材排式擺放底層段材、枝條，點放菌種，填充栽培土（以蓋過段材、枝條為度），度澆灑適量清潔水。③再與底層段材對齊，擺放上層段材、枝條，並按圖3菌種穴處點放菌種塊和天麻尾部緊靠菌種塊，以使枝條、麻種及早接菌。④在其上填充6-10厘米厚的栽培土，鋪蓋-層農用地膜，以便保溫和防冬季雨雪水入坑爛麻。⑤最後，在地膜上面覆10-15厘米厚蓋土（成龜背形）。⑥如冬季持續高溫（10厘米以下土溫超過10℃），則應扒去蓋土，揭開地膜，讓其透氣、降溫，下雨前，再重新覆蓋。如菌材、土壤嚴重乾枯，則需澆灑適量水，使其保持輕微濕度。
管理
保濕不管採用哪種培材方法，都必須澆足定植水、發菌水、催索水。所謂定植水，就是擺放段材、枝條前向坑窖內灌水，以窖內水分不能再滲為度。擺放段材、枝條時，每擺-層材料、掩-薄層土後，澆適量的清潔水，把材料和掩土澆濕，保證菌種塊儘快定植成活。管理期間，務必適時澆足發菌水和催索水。①菌材入窖培養-段時間（冬春1個月左右，夏秋10-15天），菌種已經定植，開始發菌，此時需要扒去表層蓋土，檢查段材、枝條的水分情況。如果只是土壤有-定濕度，而段材、枝條表皮及兩頭乾燥，或菌種變黑、鬆散，甚至乾枯，菌絲萌發稀少，說明缺水嚴重，需要將整個窖面表土扒去微見材料，向窖內材料重澆水，再重新覆好。②過一段時間，一般點菌種處已部分長出菌索，此時需和前-樣操作，重澆一次水。特別是夏季高溫期，後“二道水”切切不可少，否則會出現“燒菌”或嚴重感染（主要是白癍病），直接影響菌材培養效果。
防害主要防白蟻危害。菌材培養後需經常查窖，如培材時間不長，白蟻剛剛進入窖內，危害較輕，可用50克敵敵畏，兌水25-50千克，配成藥液，結合澆“發菌水”進行灌殺。培材時間較長，材料上已大部分布滿菌絲，長出菌索，此時可將菌材（菌枝）翻出來，直接用敵敵畏噴殺，或入水池中悶殺後，移地再培。
1.保濕不管採用哪種培材方法，都必須澆足定植水、發菌水、催索水。所謂定植水，就是擺放段材、枝條前向坑窖內灌水，以窖內水分不能再滲為度。擺放段材、枝條時，每擺-層材料、掩-薄層土後，澆適量的清潔水，把材料和掩土澆濕，保證菌種塊儘快定植成活。管理期間，務必適時澆足發菌水和催索水。①菌材入窖培養-段時間（冬春1個月左右，夏秋10-15天），菌種已經定植，開始發菌，此時需要扒去表層蓋土，檢查段材、枝條的水分情況。如果只是土壤有-定濕度，而段材、枝條表皮及兩頭乾燥，或菌種變黑、鬆散，甚至乾枯，菌絲萌發稀少，說明缺水嚴重，需要將整個窖面表土扒去微見材料，向窖內材料重澆水，再重新覆好。②過一段時間，一般點菌種處已部分長出菌索，此時需和前-樣操作，重澆一次水。特別是夏季高溫期，後“二道水”切切不可少，否則會出現“燒菌”或嚴重感染（主要是白癍病），直接影響菌材培養效果。
2.防害主要防白蟻危害。菌材培養後需經常查窖，如培材時間不長，白蟻剛剛進入窖內，危害較輕，可用50克敵敵畏，兌水25-50千克，配成藥液，結合澆“發菌水”進行灌殺。培材時間較長，材料上已大部分布滿菌絲，長出菌索，此時可將菌材（菌枝）翻出來，直接用敵敵畏噴殺，或入水池中悶殺後，移地再培。
純化
在平面培養基上初分離出的菌種，經選擇後再進行純化培養以得到質量優趨的純菌種，稱作純化（也叫提純）。由於受分離方法、培養基質及菌株自身生活力、生長勢、發育程度等因素的影響，往往不同菌株的生態特性、品質優劣上有-些變異，因而需要再次純化培養。
菌種的純化工作同樣需在無菌條件下進行，當平面培養基上接種點處剛產生菌索分枝時，立即用接種鏟選擇其中生長勢旺盛而幼嫩的菌索部分，截取3-4毫米小段，儘量少帶培養基，尤其是培養基變紅色時，應挑取升出培養基表面的菌索段，移入PDA斜面培養基試管中央，置於25℃條件下恆溫培養，經幾次提純轉接，菌種無雜，生長正常，即為純化的蜜環菌母種。
主要價值
生物用途
蜜環菌營養豐富，還具有藥用價值。據報導，乾菇含粗蛋白11.4%，脂肪5.2%，碳水化合物75.9%，纖維素5.8%，灰分7.5%，熱量384千卡。子實體中還含D-蘇來醇，維生素A等，對治療腰腿疼痛、佝僂病、癲癇病有功效。經常食用蜜環菌，可預防視力減退、夜盲、皮膚乾燥，並可增強人體對某些呼吸道及消化道傳染病的抵抗力。據報導，從蜜環菌子實體中分離出的水溶性葡聚糖和多肽葡聚糖，經動物試驗，後者對小白鼠肉瘤S-180的抑制率為70%，對艾氏腹水癌的抑制率為80%。日本學者，還從蜜環菌子實體中分離出-種AMG-l的化合物，對大腦具有保護作用和鎮靜作用。蜜環菌的固體發酵製品，蜜環菌片、銀蜜片，可代替天麻作藥，對高血壓椎基底動脈供血不足、美尼爾氏症、植物神經功能紊亂等疾病引起眩暈的病人，治療效果較好。對肢麻、失眠、耳鳴、中風后遺症等也有-定的療效。1932年Reitsma對蜜環菌作了詳細調查，並進行了一系列生理研究。蜜環菌是天麻不可缺少的互惠共生菌，栽培天麻必需蜜環菌的幫助。
天麻必須有萌發菌提供營養才能使種子萌芽，紫萁小菇為種子萌發提供營養，蜜環菌為原球菌長成天麻塊莖提供營養。可以說天麻的一生都需要有蜜環菌才能夠生長。
化學成分
從蜜環菌菌絲體中分離出40多個化合物，其中有多元醇、酚、有機酸、酯類化合物、嘌呤、衍生物、原伊魯烷型倍半萜芳香酸酯等。並且對石油醚提取的原伊魯烷型倍半萜芳香酸酯類化合物的結構進行了鑑定，分別命名為蜜環菌甲素、蜜環菌乙素、蜜環菌丙素（1....蜜環菌丁素、蜜環菌戊素l）、蜜環菌己素、蜜環菌庚素、蜜環菌辛素、蜜環菌壬素、蜜環菌癸素n。從斜面培養的菌索中分離出蜜環菌胞內多糖，分析證明其中含有糖醛酸、D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、D-木糖，組成單體為吡喃糖，不含蛋白質。
藥理作用
在小鼠腹腔中注射蜜環菌發酵液可以延長小鼠的睡眠時間，並且與天麻水劑-樣具有與閾下劑量的巴比妥鈉協同的作用；小鼠尾靜脈注射試驗證明，蜜環菌發酵液能保護戊四氮引起的驚厥、能降低尼古丁引起的小鼠死亡數、能增加狗的腦血流量與冠狀動脈血流量；小鼠口服蜜環菌發酵液試驗證明無毒害作用。蜜環菌片、蜜環菌沖劑、蜜環菌糖漿等在臨床上可以主治眩暈頭痛、失眠、驚風、肢麻及腰、膝酸痛等口。
