蒲公英花蜜腺的發育解剖學研究
蒲公英的花蜜腺位於花柱基部，呈筒狀圍繞花柱，新鮮時呈綠色，屬於花柱蜜腺。其結構由分泌表皮和泌蜜組織組成，不含有維管束。分泌表皮上有氣孔分布，孔下室發達，泌蜜組織的內側與花柱維管束相鄰。蜜腺由花柱基部的細胞發育而來，在蜜腺發育的過程中，其細胞結構和貯藏物質都發生了規律性的變化。原蜜汁由花柱基部的維管束提供，經過泌蜜組織細胞加工成蜜汁後，通過氣孔排出體外。
蒲公英(TaraxacummongolicumHand.Mazz.)為菊科蒲公英屬的多年生草本植物，其花期長，蜜粉豐富〔1〕，是一種廣泛分布的蜜源植物。Fahn曾對蒲公英屬(Taraxacum)植物花蜜腺的位置進行了描述〔2〕，但是關於其形態結構及發育尚未見報導。筆者對蒲公英花蜜腺的形態、結構及蜜腺發育過程中的結構和組織化學變化的規律進行了較為系統的研究，為進一步開發利用此類蜜源植物提供解剖學的依據。
1 材料和方法
研究材料於1997年2～4月采自西北大學校園內，每7d取樣1次，將不同發育時期的花用FAA(50%酒精配製)固定，常規石蠟法製片，切片厚度為6μm，鐵礬-蘇木精-桔紅G染色，番紅-固綠染色對照，PAS法染色觀察澱粉粒，考馬斯蘭染色觀察蛋白質〔3〕。此外，還取盛花期的花去掉花冠筒、花柱、冠毛後，經脫水、乾燥、噴鍍，在HITACHIS-700型掃描電鏡下觀察並照相。
2 觀察結果
2.1 蜜腺的形態結構
蒲公英花序頭狀，每朵花為舌狀花，子房下位，蜜腺位於花柱基部，呈筒狀包圍花柱，屬於花柱蜜腺，新鮮蜜腺呈綠色。掃描電鏡觀察，蜜腺表面光滑，其上分布氣孔器(圖版Ⅰ ：1)。蜜腺由分泌表皮和泌蜜組織組成，泌蜜組織內側與花柱維管束相鄰(圖版Ⅰ ：8)。分泌表皮細胞1層，表面被較薄的角質層，排列緊密，細胞核大，細胞質濃厚，氣孔器分布於蜜腺上端的表皮細胞之間，泌蜜組織多層，為多角形細胞，細胞核大，細胞質濃，內有許多小液泡，氣孔器下具有明顯的孔下室(圖版Ⅰ ：10)。
2.2 蜜腺的發育過程
(1)花蕾早期：當蒲公英花的雄蕊發育到小孢子母細胞分裂時期，花柱基部的表皮及表皮內側的細胞分裂，向外形成突起，此時花柱基部表皮細胞較小，排列緊密，細胞核大，細胞質濃，核位於細胞中央，其內側的細胞較大，細胞質染色淺(圖版Ⅰ ：3)。至小孢子時期，花柱基部表皮及內側的細胞大小、形態、結構相似，細胞都較大，細胞質較濃，細胞核都位於中央(圖版Ⅰ ：2)。以後，由於這些細胞不斷分裂、生長，突起增高，其結構逐漸分化為分泌表皮和泌蜜組織。分泌表皮細胞較大，上端開始分化出氣孔器，泌蜜組織細胞較小，PAS反應顯示，其中逐漸出現澱粉粒(圖版Ⅰ ：4，7)，從圖版Ⅰ ：7中可以看出，澱粉粒的積累趨向是從花柱基部的維管束分子到蜜腺發展。
(2)花蕾膨大期：此時，蜜腺繼續增大，PAS反應顯示泌蜜組織中的澱粉粒減少(圖版Ⅰ ：8)。
(3)花蕾露冠期：泌蜜組織細胞質濃厚，液泡很小，PAS反應顯示無澱粉粒存在，考馬斯蘭染色顯示分泌表皮和泌蜜組織中出現許多蛋白質顆粒(圖版Ⅰ ：5)。
(4)花蕾初放期：分泌表皮和泌蜜組織的細胞質仍濃厚(圖版Ⅰ ：9)，蛋白質積累達到高峰。
(5)盛花期：蜜汁大量分泌，掃描電鏡下可觀察到氣孔中有蜜汁存在。隨著蜜汁的泌出，從蜜腺基部到上端，細胞中的液泡逐漸明顯，有的細胞中為大的液泡(圖版Ⅰ ：10)，此期的考馬斯蘭染色顯示蛋白質的量明顯減少。
(6)花敗期：蜜腺停止分泌，泌蜜組織細胞液泡化明顯，細胞質變稀(圖版Ⅰ ：11)，細胞中蛋白質完全消失(圖版Ⅰ ：6)。
3 討論
Annigeri等認為蜜腺是一種外分泌結構，是植物器官表面的一些細胞轉化而成的一種特殊腺體〔4〕。Durkee等在研究西番蓮屬(Passiflora)植物的花內蜜腺時認為蜜腺由居間分生組織產生〔5〕。鄧彥斌等研究黨參花蜜腺時認為蜜腺有本身的原始細胞〔6〕。在花蕾早期，蒲公英花的各部分已分化，此時，由花柱基部表皮及其內側的細胞分裂形成蜜腺原基，進而發育成蜜腺。因此，蒲公英的花蜜腺是由花柱基部表層細胞分裂、生長、分化而成，沒有發現其自身的原始細胞，這與Annigeri的觀點相同。
蒲公英的花蜜腺位於花柱基部，起源於花柱細胞，屬於花柱蜜腺，與Fahn的描述相同〔2〕。Zimmermann根據蜜腺的結構將蜜腺分為結構蜜腺和非結構蜜腺〔7〕。蒲公英的花蜜腺由分泌表皮和泌蜜組織組成，因此，屬於結構型蜜腺。
蒲公英花蜜腺的發育過程中，細胞內液泡出現規律性變化。在蜜腺形成之前，花柱基部表皮內側的細胞液泡大，隨著蜜腺的發育，此部分細胞的細胞質逐漸變濃，液泡變小，在分泌蜜汁之前，細胞質極為濃厚，以後，隨著蜜汁的分泌，細胞中逐漸出現液泡，細胞質變稀，在停止分泌時，細胞中央為大液泡占據。以上液泡有規律的變化反映液泡不僅僅是貯藏物質積累的場所，而且還參與了蜜汁的合成與運輸〔8〕。此種花蜜腺在花蕾早期和花蕾膨大期含有澱粉粒，其糖類來自花柱基部維管束中的韌皮部，但在花蕾露冠期澱粉粒消失，蜜腺組織細胞中出現蛋白質顆粒，在花將開放時，蜜腺中蛋白質的積累達到高峰，隨著蜜汁的泌出，蛋白質逐漸減少，在停止分泌時完全消失，以上觀察結果說明澱粉和蛋白質可能共同參與了蜜汁的加工、合成。
蜜腺中蜜汁的分泌存在多條途徑〔2〕。蒲公英花蜜腺中分泌表皮具有氣孔器，在氣孔下方有發達的孔下室。而且掃描電鏡觀察，氣孔中有蜜汁存在，從而推測原蜜汁可能是從花柱基部維管束中進入泌蜜組織後，在泌蜜組織細胞中經過加工轉化為蜜汁，通過氣孔分泌到蜜腺外。
