群落遺傳學

an san dan

基本概述

種群遺傳學定義為“研究孟德爾定律和其他遺傳原理如何套用於整個種群的學科”(Hartl1980),群落遺傳學則是將這些原理延伸到更複雜的群落和生態系統領域.JimCollins(引自Antonovics1992)早就提出需要一個新的學科----群落遺傳學來強調發生在相互作用的種群間,群落間的進化遺傳過程分析.這個定義使得可以測定不同生物間複雜的遺傳關係以及它們間潛在生態系統後果(LoehleandPechmann1988),而不再限於協同進化研究.

基本簡介

群落遺傳學主要指優勢種和關鍵種種內遺傳變異的作用,進而影響到依賴它們而存在的物種,群落組織和生態系統動態.種群遺傳學認為表現型是基因在個體和種群中的表達,將表現型概念延伸到群落層次,即拓展表現型(sensusDawkins1982),指基因在種群以上層次的效應.為什麼要在原本就已很複雜的種群遺傳學領域再增加複雜性這是因為群落遺傳學認識到一個簡單但雜亂的事實:生物不是生活在真空中.大多數物種在一個包含成百上千個物種構成的相互關係中生存,進化.對物種如何適應這個關係的了解是理解大系統如何運行的基礎.例如vanOmmerenandWhitham(2002)指出,如果只看槲寄生和刺柏之間的關係,這只是一個簡單的兩者關係:寄生.然而,如果將散布種子的主要鳥類考慮進來時,再看三者的關係,則槲寄生成了刺柏的共生者.OriansandFritz(1996)也指出,只需簡單地改變土壤營養的可利用性,就可以使抗蟲基因型變為易感型.因此,只需將研究尺度擴大一點點,例如增加一個物種或者改變環境條件,就可能改變已有的基本結論,這反過來又改變如何研究和管理系統.

這些發現強調生物關係可以通過種間關係或通過他們與環境的關係發生變化,最終即為Darwin所指的“混亂的庫”(tangledbank).群落遺傳學採用自然世界的複雜性來理解遺傳變異的結構,多層次營養關係,不同分類單元和複雜關係.群落遺傳學研究中的一個障礙是複雜系統難以駕馭,並且會得到一些只在特定系統中成立的特殊發現(e.g.,Lawton1999).這樣的方法是否會得出種群遺傳學中類似的明顯特徵和普適性的展望將指出群落遺傳學是理解自然世界的一個新興的重要領域,它將補充並延伸簡化自然的傳統方法,它是一個尺度擴大的過程,從而理解基因在群落和生態系統等更高層次上效應,它在管理決策可能產生負面效果時尤為重要.的目的是確定基因如何影響在群落和生態系統層次上有重要作用的性狀,特別是影響優勢種和關鍵種的.將強調這些效應在包括微生物,脊椎動物等不同類群中都是存在的.最後,從群落遺傳角度提出一些在生態學,進化和保育有重要價值的套用方面,特別是拓展表現型的觀點如何影響群落和生態系統進化的不同觀點它如何與瀕危物種法案(EndangeredSpeciesAct,ESA)和全球變化問題相聯繫的拓展表現型的遺傳機制

在提出的群落遺傳學中,首先需要指出的是基因能夠影響具有群落和生態系統效應的性狀,這些性狀大多是定量的且對外部環境敏感(LynchandWalsh1998).理論研究表明,定量性狀是由具較大效應的少數位點和具微效應的許多位點影響的(參見Mackay(2001)的綜

*編譯自Neuhauser,C.,D.A.Andow,G.E.Heimpel,G.May,R.G.Shaw&S.Wagenius2003Communitygenetics:expandingthesynthesisofecologyandgenetics.Ecology84:545-558.1述,例外見Wolfetal.(1998)和Wade(2002)).這些因素的遺傳提供了可遺傳的(因此是可被選擇的)變異.隨著遺傳作圖技術和數量性狀位點(QTL)技術的發展,現在已經可以確定這些複雜性狀的遺傳基礎,包括涉及的基因數,它們的效應幅度和符號(+或-),基因行為的模式(加性,顯性)以及基因的相互關係(上位).QTL分析可以確定含有1個或多個影響特定環境中某性狀的位點所在的染色體區域.這些分析已經被用來檢測植物(KimandRieseberg,1999,Alonso-Blancoetal.1998),無脊椎動物(HawthorneandVia2001,Pageetal.2000)和脊椎動物(Robisonetal.2001)中生態上重要的性狀的遺傳基礎.在優勢種中,已經確定了控制芽形成和萌發(Frewenetal.2000),樹生長和構型(BradshawandStettler1995),病害抗性(NewcombeandBradshaw1996)和化學防禦(Shepherdetal.1999)QTLs的行為,多數情形下,都發現存在較大效應的QTL.主要的表現型差異,如1種真菌由病菌變為共生(FreemanandRodriguez1993),工蟻所能承受的蟻后數(KriegerandRoss2002)和毛狀體形態(trichomemorphology,vanDametal.1999)是由單一基因控制的.這些基因影響著生態上重要的性狀,它們的拓展表現型具有群落效應.

物種關係也受拓展表現型的影響,這種影響可能是正的,中性或負的.定義這些有遺傳基礎的相互關係為群落上位,它主要涉及間接的,多層次關係.它並不要求存在由協同進化聯繫的物種間的直接相互作用.當拓展表現型的效應使相互作用物種間的性狀存在正的遺傳協方差時,就可能存在遺傳放大.而當拓展表現型在相互作用物種間的性狀存在負的協方差時,就會導致遺傳減弱.正如二向(two-way)和更多向上位互作(epistaticinteraction)效應對於了解複雜性狀進化很重要一樣(LynchandWalsh1998),了解二向和更多向上位互作的遺傳基礎對於了解群落進化也是十分重要的.下面三個部分列舉一些在優勢種和/或關鍵種的遺傳變異如何具有群落和生態系統效應的例子.

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