概述
穿孔貝目(Terebratulida)是腕足動物門、具鉸綱的1目,因具肉莖孔而得名,化石類型極為多樣。現生種類較少。
腕足動物門具鉸綱的一目。因具肉莖孔而得名。化石類型極為多樣,現生種類較少。貝體大小不一,輪廓多半成橢圓形、圓形,兩瓣雙凸或背瓣平、腹瓣凸。鉸合線彎短,莖孔常位於喙尖;三角孔為三角雙板覆蓋。殼表只具同心紋,或在前部出現殼褶;背殼內,在腕棒上有腕環,形態多樣,主要可分3類:中脊貝型、穿孔貝型和小穿孔貝型。
穿孔貝目晚志留世出現,泥盆紀十分繁盛,分布十分普遍。中生代和新生代也都比較繁盛,面貌與古生代有很大不同。
形態特徵
貝體大小不一,最長可達十幾厘米,最小隻幾毫米。輪廓多半成橢圓形、圓形,少數近五邊形;兩瓣雙凸或背瓣平、腹瓣凸。鉸合線彎短,莖孔常位於喙尖;三角孔為三角雙板覆蓋。殼表一般光滑,只具同心紋,或在前部出現殼褶;前緣直型或具中槽(可在背瓣或腹瓣)。腹殼內齒板發育或退化;背殼內,在腕棒上有腕環,這是穿孔貝目與小嘴貝目及其他腕足化石的主要區別。腕環形態多樣,主要可分三類:①中脊貝型,只有兩個側帶在前方聯合;②穿孔貝型,腕環短,具橫帶和降帶;③小穿孔貝型,腕環長,由降帶、升帶和橫帶組成,有時可有與中板聯結的複雜結構,腕環前方可具骨刺。肌痕和膜脈痕類似於小嘴貝目。疹殼、鈣質殼常具稜柱狀的第三層。
分類系統
穿孔貝目下屬單位的劃分沒有一致的分類方案。影響較大的分類是H·M·繆爾-伍德等(1965年)提出的方案,分三個亞目六個超科:
1、中脊貝亞目(Centronellidina):早泥盆世至二疊紀;
⑴鴞頭貝超科(Stringocephalacea):早泥盆世至晚二疊世;
2、穿孔貝亞目(Terebratulidina):早泥盆世至現代;
⑴兩板貝超科(Dielasmatacea):早泥盆世至早侏羅世;
⑵穿孔貝超科(Terebratulacea):三疊紀至現代;
3、小穿孔貝亞目(Terebratellidina):早泥盆世至現代;
⑴隱弧貝超科 Cryptonellacea 早泥盆世至二疊紀;
⑵齊勒貝超科Zeilleriacea 三疊紀至早白堊世;
⑶小穿孔貝超科Terebratellacea 晚三疊世至現代。
這個分類主要據背殼內腕環的特點,分科則以殼內其他特徵和外部特徵為依據。忽視主基組合特徵是這個分類的缺點。
化石分布
孔貝目最早的化石記錄在早泥盆世,可能晚志留世已出現該類動物,但缺少可靠的根據。在早、中泥盆世,鴞頭貝超科十分繁盛,中泥貧世的鴞頭貝(Stringocephalus)分布十分普遍。中泥盆世後,該超科的化石急劇減少,晚古生代只少數代表,二疊紀末全部絕滅。兩板貝超科在早泥盆世有個別代表,以二疊紀和晚三疊世化石較多,在早侏羅世絕滅,其典型屬兩板貝(Dielasma)分布也十分廣泛。隱弧貝超科只有幾個化石記錄,限於晚古生代。中生代穿孔貝目的面貌與古生代有很大不同,主要發育穿孔貝超科、齊勒貝超科和小穿孔貝超科。穿孔貝超科在侏羅紀最繁盛,一直延續至今。三橋貝(Sanqiaothyris)是中國重要的穿孔貝目化石之一。齊勒貝絕滅於白堊紀晚期。小穿孔貝超科在新生代極為繁盛,一直延續至今。中國南祁連山的化石擬下褶貝(parantiptychia)屬於小穿孔貝超科。
演化
穿孔貝目腕環的演化趨向十分明顯,古生代主要是中脊貝型,不論腕環的長短都無橫帶。腕環逐漸複雜化,先發展橫帶,形成穿孔貝型腕環。腕環繼續前伸形成原始的小穿孔貝型,至中生代發展為具升帶的長型腕環。
在外部特徵上,古生代多半是光滑的球形或卵形,前緣直型;中生代出現許多具殼褶的代表,有明顯的中槽、中隆。背殼內主基也有逐漸複雜的趨向。但到新生代,穿孔貝類外形、主基等又趨於簡化。