畢赤酵母(Pichinpaoris)是外源基因表達系統中被廣泛使用的單細胞真核生物。畢赤酵母中被研究的啟動子有AOX1、GAP、FLD1、PEX8、YPT1等，較為廣泛套用的是誘導型甲醇氧化酶1啟動子PAOX1，但此基因表達系統不適用於食品生產。1998年Shen等報導了畢赤酵母中一個新的啟動子谷胱甘肽依賴型甲醛脫氫酶基因啟動子FLD1，能單獨被甲醇為單一碳源(硫酸銨為氮源)或甲胺為單一氮源(葡萄糖為碳源)強烈誘導，其受甲醇或甲胺的誘導具有與AOX1啟動子表達水平相當的功能，FLD1啟動子被甲醇誘導的水平取決於使用的氮源，用甲醇和甲胺一起誘導比用甲醇和硫酸銨誘導表達水平更高。顯然啟動子FLD1不僅使用方便、功能強大，而且擴大了畢赤酵母的套用範圍。
甲醛脫氫酶的作用機制為：甲醛在甲醛脫氫酶和其它酶的作用下通過利用輔酶Ⅰ(NAD)和還原型谷胱甘肽形成中間產物S2甲醯谷胱甘肽,然後谷胱甘肽被釋放形成甲酸。甲酸經代謝後,以CO2形式呼出,或以甲酸鹽的形式從尿中排出。從甲酸代謝為CO2的過程是甲醛代謝的限速步驟。這一過程主要通過兩個途徑,其中主要途徑為甲酸與四氫葉酸在胞漿中經甲酸四氫葉酸合成酶的作用被催化生成甲醯四氫葉酸,後者再被氧化為CO2和水，另一途徑是在過氧化物酶作用下的過氧化反應,這一反應依靠生成H2O2的速度。另外甲酸也可被納入體內的碳庫供甘氨酸、組氨酸和絲氨酸的生物合成。
