plantMorphogenesis
植物的外部形狀和內部結構的起源、發育和建成的過程。高等植物是一類高度進化的生物有機體。由於植物體的分化而顯出各種特化的機能和結構,如在外部分化出各種器官,在內部則形成能執行不同功能的各類細胞、組織和組織系統。植物體中的各個部分,雖然可以有不同的生長速率和分化出不同的結構特徵。但是它們的分化和生長並不是孤立地進行,而是緊密地交織在一起相互作用的。植物體不會永遠停留在一種固定的形態上,而總是經常地在迅速變化。另外,植物體在正常發育過程中,當受到某些外界因素的干擾時,往往具有一種回復到原來正常狀態的能力,即通過形態發生又長成類似原來形狀的能力,使植物體能夠保持“原狀穩定”。動植物形態發生各有特殊性,在高等植物中許多部分都有胚性區域(分生組織區),可以繼續發展,例如莖端和根端理論上都可無限生長和分化出新的結構。因此不像動物那樣僅在生活周期中最初時期有顯著的生長。另外,高等植物的胚胎,許多細胞與細胞之間差不多都是牢固地結合在一起,因此在分化時,看不到細胞的移動。其形態的改變都是由於各個細胞生長時的位置或方向,細胞的大小或形狀等發生變化的結果。植物細胞幾乎都具有堅韌的細胞壁,因此植物的各部分具有一種較穩定的形態。
植物細胞也較動物細胞容易培養,更容易表現出它們的全能性,現已有很多高等植物可從單個細胞培養成為完整的植株。因此,人工離體培養方法已成為研究植物形態發生的一種重要技術手段。
植物形態發生學所包括的範圍十分廣泛,研究的植物可以從低等到高等。研究的內容幾乎涉及到植物學中所有的分科,其中特別與形態學(包括解剖學與細胞學)、生理學、遺傳學、生物化學和生物物理學有十分密切的聯繫。目前的研究大致分為3個方面:植物的生長發育與分化、形態發生的各種表現和內在與外界環境因素對於形態發生的影響。
①植物的生長發育與分化。高等植物體具有一個連續生長的體軸,常常可以無限地生長,而這種生長一般由根和莖頂端的分生組織所控制。這些頂端分生組織細胞可以不斷地分裂和分化,逐漸形成了後面較老的部分。至於葉、花和果實等器官,就不像體軸那樣,而是有限的生長器官。其分生組織只能在一個時期分化生長,並且也往往不集中在某一部位,而分散在器官中,因此初期時常顯出全面生長,及到成熟,所有組織都停止了生長。植物在形成過程中,同時逐漸表現出各種分化。植物愈高等,分化愈複雜,由此分化形成各種器官,組織之間也逐漸產生出差異,細胞之內也有原生質體內各種細胞器的分化,可以說,植物體內沒有不分化的部分。
②形態發生的各種表現。植物發育時,十分有秩序地形成了各種形態。高等植物都具有“體軸”,但是體軸的兩端,在結構與生理活動上,卻有很大的不同,這就是植物體的根端與莖端,其中尚有各種側生器官。植物中這種具軸的兩極向特徵,特稱為極性現象。極性是生命活動在空間上的特殊序列現象。植物形態發生中除了極性現象以外,尚有相關現象和對稱現象等。相關現象在植物界中普遍存在,可用以解釋芽、葉和莖生長之間的相互影響,以及成花控制、果實生長、脫落現象,以及維管形成層的活動等等,甚至創傷癒合和人工嫁接與大部分的再生作用也關係到相關現象。平常植物生理學上所說的頂端優勢,也是相關現象的一個好例證。植物體的“體軸”不是一種真正的物質結構,而只是一種幾何學上的軸或面,由此將植物體或器官分成兩面,形成對稱。這些沿著軸或縱向面的對稱,大致可分為輻射對稱,左右對稱和腹背對稱3種類型。
③內在的與外界環境的影響。植物的生長發育,一方面由內在的遺傳因素所控制,另一方面,也不斷受環境因素影響。同樣的基因型由於環境因素的影響常常出現不同的表現型。事實上遺傳特性和環境影響往往互相交織在一起,相互作用,從而引起形態發生上的變化。
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