分類原理
支序分類 cladistics
。支序分類學派的創導人德國昆蟲學家亨尼克在其1950年出版的
《系統發育系統學原理》(Grundzuge einer Theorie der phylogentichen
Systematik)一書中全面闡述了他的理論和方法。按照他的觀點,分類應當完全建立在
系譜(血緣、家系,genealogy)的基礎上,也就是建立在系統發育(Phylogeny)的分
支模式(branching pattern)的基礎上。他認為系統發育由一系列二叉分支(a
sequence ofdichotomies)組成,每個二叉分支代表祖先種分化成兩個姐妹(子代)種;
並假定祖先種在二叉分支時即不再存在。姐妹群(sister group)必須安排在相同的階
元等級,祖先種及其所有後代必須包括在一個單一的全系分類單元(holophyletic
faxon)中。
圖書內容
亨尼克的著作是用晦澀的德文寫成的,其中有些句子令人完全無法理解。書中也從
來沒有提到赫胥黎,邁爾,壬席,辛普森以及其他一些前十幾年在同一研究領域作過部
分工作的學者。新的術語和定義也隨時不經意地提到,但又沒有索引作為尋找出處的指
南。無怪乎該書起初並沒有引起多少注意(除極少數德國學者而外)。直到1965—1966
年英文譯本出版後才逐漸受到重視。到了70年代事實上已發展成為對亨尼克的個人崇拜,
雖然他的某些所謂追隨者已經遠遠背離了亨尼克的原來原則。
雖然亨尼克曾經將他的方法定名為系統發育系統學,但是他只依據系統發育的一個
單一的組分,即系譜分支(branchingof lineages),因此後來其它學者將之重新命名
為支序分類,這也就是目前通用的名稱。
支序分類中極其重要的一個方面是在有關分類單位的比較中仔細分析所有性狀(特
征)並將這些性狀區分為祖先特徵(祖征,PlesiomorPh)和獨特的衍生特徵(近裔衍
征,apomorph)。系統發育的分支點由共有衍生特徵(近裔共征,synapomorphies)的
回溯(backwards tracing)決定,因為這樣的共有衍生特徵(性狀)被認為只在祖先
的後裔中初次出現該性狀時才能發現,支序分類學派認為這種方法用不著藉助於化石證
據就可以重建系統發育,事實上在一定程度內也的確如此。
自從達爾文以來進化分類學家只承認單系(單元,單源)分類單位(monophyletic
taxa),即完全是由一共同祖先的後裔構成的分類單位。某些類群(類別,groups)是
否單系群要不斷地用新特徵(性狀)來加以檢驗看它們是否符合單系要求。這種方法經
Hull(1967)論證是非循環性的。自從1950年以來,仔細比較包含在某一高級分類單位
中的種和屬並分析所有的類似性以便確定它們是否真正同源,結果表明絕大多數已被確
認的動物分類單位都是單系的,但就植物來說則並不如此肯定。然而,亨尼克卻是首先
明確地提出系譜的分支點必須完全依據共有衍生特徵這一原則的第一位學者。他曾說過,
只有共同具有獨特的衍生特徵才足以證明某些種來自共同祖先。