進化分類方法

數值分類學派和支序分類學派各自都有一批追隨者。然而大多數分類學家雖然也從這兩個新學派中汲取了先進的方法,卻仍然保留了傳統的分類方法論。這種方法論試圖在分類中不僅表示系譜線(Pheletic line)的分支而且還表示它們隨後的趨異現象。

分類方法

數值分類學派和支序分類學派各自都有一批追隨者。然而大多數分類學家雖然也從
這兩個新學派中汲取了先進的方法,卻仍然保留了傳統的分類方法論。這種方法論試圖
在分類中不僅表示系譜線(Pheletic line)的分支而且還表示它們隨後的趨異現象。
這種企圖可以通過各種分類單位的等級排列所顯示出的它們究竟是否由於侵入新的生境
或適應區而和它們的姐妹群變得極其不同來完成。這樣一來結果就是把支序圖轉變成了
系譜圖(Phylogram)(Mayr,1969)。這一學派有時被稱為進化分類學派,因為它在
理論上是隻字不移地追隨達爾文。有的時候它又被稱為折衷分類學派,因為它在方法上
既採用了數值分類的某些方法又借用了支序分類的祖先一衍生特徵的區分。進化分類學
的方法和原理在辛普森(1961)及邁爾(1969)的教科書中都作了詳細介紹,Book,
Ghiselin,Michener以及Ashlock的文章也就此作了說明。

主要區別

這種方法和支序分類法的主要區別是對獨有衍征給予了適當的加權。獨有衍征是一
個姐妹群所獲得而另一個姐妹群所不具有的衍生特徵。由於鳥類從古蜥蜴支上分支出來
以後所獲得的大量特徵(性狀)超過古斷錫與其它爬蟲類相區別的特徵數量的許多倍,
因此鳥類被確定為脊椎動物的一個單獨的綱,而不是將鳥類和鱷魚(現存的唯一古蜥蜴)
組合在同一個綱或目中。同樣,跳蚤也被認定是一個單獨的目或亞目,雖然它們顯然來
自雙翅目;虱子雖然來自食毛目,後者又來自囓蟲,但也被認定為一個單獨的高級分類
單位。在上述情況以及其它一些情況(如一個旁支由於特殊適應發生重大變化而獲得大
量的獨有衍征)中單純地用支序法處理就會歪曲親緣關係(Kim and Ludwig,1978)。
因此,在進化分類法中分類單位的等級排列是根據獨有衍征和姐妹群的共同衍征相比較
的獨有衍征相對加權。
壬席,赫胥黎及其它學者一再強調進化的前進進化部分(anagenetic component)
往往發展成為明確的進化級(grade),或進化變化的層次,在分類中必須予以確認。
支序分類學家認為這將把主觀性引入分類中而加以反對,然而進化分類學者卻提出了兩
個論點予以反駁。第一個論點是,由於在確定進化變化的極性(Polarity)時,由於鑲
嵌進化(mosaic evolution),以及在確定進化的平行現象(evolutionary
Parallelism)時支序分類法也同樣充滿著主觀性。第二個論點是,在大多數情況下計
算兩個姐妹群的獨有衍征與共同衍征之間的大致比率並不太困難。每當某個支系
(clade,即系譜分支)進入新的適應區從而發生了急劇改組,這種轉變較之與共同祖
先的接近度可能必須予以更大的加權。獨有衍征之所以特別重要是因為它們反映了占有
新的生境和新的適應區,這比共同行征往往具有更重要的生物學意義。
“進化級”這個名詞和概念有很久的歷史。Lankester(19O9)認為原生動物和後
生動物是連續的進化級,後來把海綿分出作為側生動物後,他將剩下的後生動物分為腔
腸動物與體腔動物兩個進化級。Bather(1927)廣泛地運用了進化級這個概念並試圖說
明某些系譜在連續的地質時期是怎樣通過幾個進化級的。晚近赫胥黎(1958)指出進化
級這個概念在闡明進化發展上非常有用並且可以作為安排分類單位等級的基礎。壬席及
辛普森也曾經提醒人們注意進化級的存在,因為通過它可以發生許多物種形成(分支進
化,cladogenesis)而毋需前進進化。
支序學派之所以忽視進化級的存在是因為按進化級概念處理就容許確認“並系”分
類單位(paraphyletic taxa)。按支序學派術語,一個單系群如果不是“全系”的
(holophyletic),即不包括某一共同祖先的全部後裔,就是“並系”的。支序學派認
為並系群(Prarphyletic group)不是真正的自然群,不能歸為獨立的高級分類單元。
例如傳統上確認的鱷綱是一個並系群,因為它不包括鳥和哺乳動物,這兩個類群由乾達
到了與剩下的爬蟲類相區別的進化級的層次而被分出。確認並系群雖然阻礙了將分類自
動地轉譯成分支模式,卻能表示趨異程度,而這正是分支圖所不能辦到的。

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