定義
微管在植物細胞中按一定的規律排列微管列陣(array)。在細胞周期中,不同時期的植物細胞具有不同的微管列陣,而各個微管列陣都具有相應於所在時期的獨特的功能。
周期變化
一般來說,植物微管列陣包括:①間期周質微管列陣(cortical array);②早前期微管帶(preprropase band, PPB);③紡錘體微管列陣(spindle array);④成膜體微管列陣(phragmoplast arraay)。這些微管列陣隨細胞周期依次轉化,形成植物細胞的微管周期變化。各時期的微管列陣都是高度動態的。
1.細胞間期周質列陣
在間期細胞中,微管大致相互平行地排列在細胞膜下,形成獨特的周質微管列陣。周質微管列陣通過控制細胞壁微纖絲的沉積方向,從而進一步控制細胞的生長。周質微管列陣的排列方向是和植物細胞的生長密切相關的。一般來說,當細胞快速伸長時周質微管的排列方向與細胞伸長軸方向垂直;當細胞伸長速率降低或停止時周質微管排列方向與細胞伸長方向呈斜向或縱向排列。當植物形成愈傷,細胞進入分裂之前,周質微管首先改變排列的方向,微管的排列方向決定了細胞極性重建的方向。植物激素可以改變周質微管的排列方向,例如生長素和赤黴素可以使斜向或縱向的微管排列轉變為垂直排列,而乙烯和脫落酸則使微管列陣由垂直排列轉變為斜向或縱向排列。許多外界環境因素,如光照、壓力、電場、重力等都可以對周質微管的排列方向產生影響。
2.早前期微管帶
在細胞完成DNA複製,進人早前期後,周質微管將逐步地緊密排列在一起,形成圍繞細胞周質的、“’腰帶”狀的早前期微管列陣。在早前期帶形成過程中,細胞核膜表面有微管束髮出連結到早前期帶上。早前期微管帶精確地預示著緊接著的經有絲分裂形成的新細胞壁的位置。在細胞膜破裂後,早前期帶逐漸消失。早前期帶預示新細胞壁位置的性質表明,在有絲分裂之前,細胞的分裂面在早前期帶形成期間已經決定。早前期帶有可能參與細胞分裂面的決定過程。
3.紡錘體微管列陣
在核膜破裂後,微管逐步聚集成束並與染色體著絲粒結合形成紡錘體微管列陣。在紡錘體微管列陣中,著絲微管及非著絲微管幾乎都具有相同的極性排列,即紡錘體兩極的微管端點為負端而著絲點的微管端點為正端。染色體在分裂後期分離並向紡錘體兩極運動。產生染色體運動的機制仍不能完全確定。微管的聚合、解聚可能是染色體運動的能量來源;著絲粒中微管的解聚或是基於微管的馬達蛋白也可能產生染色體運動的推動力。無論染色體運動的最終機制是什麼,微管都是產生染色體向極運動的最基本結構。
4.成膜體微管列陣
當子染色體基本完成分離後,成膜體微管列陣開始形成。成膜體微管首先在兩子核之間近於紡錘體赤道面的兩側形成兩個列陣,各列陣中的微管之間完全平行,微管向核的一端為負端,向赤道面的一端為正端,因此兩微管列陣的極性是相反的。之後,成膜體微管由中心向外擴張,直到抵達細胞膜。這時中心部位的微管逐漸消失,因而形成兩個平行的指向相反的微管環形列陣。成膜體微管列陣與合成新細胞壁的物質的運輸有關。