家蠶微孢子蟲的研究進展
家蠶微孢子蟲是Naggli於1857年首次在家蠶中分離到的,依據其可在家蠶中寄生,遂將其命名為"家蠶微孢子蟲"(Nosema bombycis)。由於家蠶微孢子蟲既可以食下傳染又可以胚胎傳染,對蠶業生產造成致命的損害,因此在蠶業生產上家蠶微抱子蟲被定為唯一法定檢疫對象,並且成為蠶業界研究的重點和難點。1845年,法國Vaucluse洲首次爆發家秉微粒子病,隨後迅速蔓延到歐洲其他蠶區,給17世紀的歐洲養蠶業帶來毀滅;接著微粒子病又傳播到 亞洲國家,如日本和中國,造成了上千萬元的損失。因此,眾多研究學者從形態學、生活史、血清學、病理學、遺傳進化等多方面研究如何攻克家蠶微粒子病的方法,但是因微孢子蟲體積小、孢壁厚、細胞內專性寄生等特點,使研究受到了限制。隨著基因組信息的公布,相信研究限制會越來越少,對微孢子蟲的研究也將展開新的篇章。家蠶微孢子蟲的特徵
家蠶微孢子蟲的成熟孢子大小約為3.6-3.8X2.0-2.3 nm,形狀為卵圓形,表面光滑且折光性較強,其在感染的過程中存在2種形態的感染體即長極絲孢子和短極絲孢子。家蠶微孢子蟲的極管前端與孢子縱軸呈平行狀;後端沿孢子壁與縱軸形成螺旋狀捲曲。長極絲孢子的極管圈數一般為12-14,13圈居多,極絲傾斜角一般為52度。極膜層包括前後兩部分,若千層片狀膜迭加組成前部,其排列緊密,從孢子縱切面觀察,形狀類似馬蹄形;平整的液囊組成後部,其排列相對疏鬆。家蠶微抱子蟲的兩個核位於孢子的極膜後面,每個核都是由2層膜組成,形狀不規則且內部結構緻密。家蠶微孢子蟲無論從生活方式上、細胞結構上還是基因組結構上來看,它與其它微孢子蟲都具有一定的相似性。對家蠶微孢子蟲的研究對整個微孢子蟲的研究來說具有一定的代表性,我們對家蠶微孢子蟲的研究不僅對蠶業生產有重要的意義,同時也能讓我們更為清晰的認識微孢子蟲這一類生物。家蠶微孢子蟲分類地位及生活史
目前,微孢子蟲生物學分類標準主要包括孢子的形態、超微結構、宿主域、寄主組織特異性、生活史和分子生物學等特徵,其中,微孢子蟲的生活史包括裂殖生殖期和孢子增殖期等發育過程,,是分類的主耍依據。五界分類法中,微孢子蟲被定位於原生動物界(Protista)、微孢子蟲門(Microspra)、微孢子蟲綱(Microsporea)、微孢子蟲目(Microspoida)。2003年,美國國立信息中心(NCBI)將微孢子蟲確定為真菌類。在已發現的微孢子蟲中,家蠶微孢子蟲主要有以下五大屬:微孢子蟲屬Nosema、具褶孢子蟲屬(Pleistophom)、變形微孢子蟲屬(Vaifimorpfia)、泰羅漢孢子蟲屬(Thehhanico)和區域網路蟲屬(Endoreticulatm)。學術界普遍認為,引發家蠶微粒子病的家蠶微孢子蟲(Nosema bombycis)應歸為微孢子蟲門CMicrospora),雙單倍期綱(Dihaplophasea),微孢子蟲總科(Nosematoidea),微粒子蟲科(Nosematida),微粒子蟲屬Nosema。
經總結髮現,家蠶微抱子蟲的生活史大致可分為三個階段:即感染期、裂殖增殖期和孢子增殖期。(1)感染期(Infective Phase);成熟孢子在相應的環境下彈出極管,刺入宿主細胞,孢子的孢原質通過剌入宿主細胞的極管釋放至宿主細胞內,在宿主細胞內加工成熟並發育成為傳染體進而感染其他組織。剛由孢子釋放出來的孢原質由未分化的細胞質及來源於極膜層的,胞膜包裹,在極短的時間內,細胞產生分化,形成細胞膜和區域網路膜(ER),形狀變為球形,進入裂殖期。(2)裂殖增殖期(Proliferative Phase):孢原質進入宿主細胞後,保持圓形並逐漸增大,但在此期間仍然具有雙核。接著以二分裂或多分裂的方式發育成裂殖體(schizont),形成只具一個核的芽體,此時稱為母孢子(sporont),隨著母孢子不斷增多,逐漸進入孢子增殖期。(3)孢子增殖期(Sporognic Phase):在此期間母孢子又以二分裂的方式形成孢子母細胞,再由孢子母細胞發育成成熟孢子。孢子以此方式重複增殖。