物種學史
三葉蟲是已滅絕的一類已知物種數量最多的宏體化石節肢動物,因身體縱向和橫向大多分為較為明顯的三部分(三葉)而得名。三葉蟲在古代海洋中生活了至少2.7億年。最早的三葉蟲出現在距今約5.2億年前的寒武紀早期,其物種多樣性迅速增加,成為“寒武紀大爆發”這一動物起源和輻射事件的高峰期中最具代表性和年代指示意義的化石之一。因此,寒武紀也被形容為“三葉蟲時代”。三葉蟲的繁盛持續到了隨後的奧陶紀,而後經歷了數次生物大滅絕和輻射,其生態地位逐漸衰落,在距今約2.5億年前的二疊紀末大滅絕中全部消失。作為已滅絕的節肢動物,三葉蟲軟體解剖信息缺乏,使其演化關係長期存在爭議。現生的節肢動物主要分為兩大類:一類是以蠍子、蜘蛛、蜱蟎、鱟等為代表的螯肢類;另一類是由多足類(以蜈蚣、馬陸等為代表)、甲殼類(以蝦、蟹等為代表)和六足類(以昆蟲為代表)組成的有顎類。傳統的觀點認為三葉蟲和螯肢類的演化關係更近,而近年來越來越多的證據開始支持三葉蟲和有顎類的關係親密。因此,新的三葉蟲軟體構造,尤其是附肢的解剖信息,成為解謎三葉蟲演化關係的關鍵。
自400年前首次有相關科學記錄至今,發現的三葉蟲已超過20,000餘種,但卻只發現有約20個種的三葉蟲化石保存有軟軀體附肢,而其中只有六種展示出形態完整的腿肢。與三葉蟲礦化的外殼相比,這些罕見的三葉蟲軟軀體化石只能保存在埋藏條件特殊的“特異埋藏化石庫”中,包括寒武紀的澄江生物群、加拿大布爾吉斯頁岩生物群、瑞典奧斯坦生物群,奧陶紀的美國比徹三葉蟲化石層和特倫頓群,以及泥盆紀的德國洪斯呂克板岩生物群。
研究成果
2017年5月,英國《地質雜誌》(GeologicalMagazine)雜誌刊登了對寒武紀早期三葉蟲——宜良紅石崖蟲(Hongshiyanaspisyiliangensis)的最新研究成果。這些化石發現於雲南昆明附近寒武紀早期地層中,是世界上發現的第七種,也是繼雲南寒武紀澄江生物群中發現的中間型始萊德利基蟲(Eoredlichiaintermedia)後,在中國發現的保存形態完整腿肢的第二種三葉蟲。該研究為揭示三葉蟲的親緣關係提供了重要證據,表明三葉蟲與節肢動物門有顎類的親緣關係更近。該項成果由中國科學院南京地質古生物研究所朱茂炎課題組研究員趙方臣和博士研究生曾晗等共同完成。該成果在總結已知三葉蟲軟軀體信息的基礎上,對新發現於我國雲南昆明附近寒武紀早期“下莊化石組合”的,保存精美的觸角和腿肢的宜良紅石崖蟲的百餘塊標本,開展了詳細的解剖學研究,揭示出宜良紅石崖蟲和其它三葉蟲一樣具有雙枝型腿肢,每條腿肢由內肢和外肢通過原肢與身體相連:原肢單節,通過關節膜與腹甲相連,具發育尖刺的顎基;內肢分為七節,末節具爪,基部六節具發育尖刺的內葉。與其它三葉蟲不同的是,宜良紅石崖蟲的外肢明顯寬大,由三塊板狀葉片組成,其末端發育長剛毛。因此,三葉蟲和相關“三葉形蟲”的內肢和外肢具有不同的形態分異:內肢形態十分保守,外肢形態分異顯著。這種形態分異的模式與現生甲殼類的雙枝型附肢十分相似,而與現生劍尾類(以鱟為代表)等螯肢類外肢明顯退化的情況迥異。結合觸角、頭部分節等證據,支持了三葉蟲和有顎類的關係更近,同時給螯肢類假說提出了更多需要解釋的問題。