物種學史
園丁鳥最早引起世界鳥類研究界的注意是在16世紀,當時一隊歐洲人到達了神秘的巴布亞紐幾內亞,從當地居民手中購買到了園丁鳥的皮。因其羽色艷麗,曾被認為是極樂鳥的一種。
對園丁鳥的系統研究和命名,則主要發生在19世紀初至20世紀50年代。至21世紀,已有20種園丁鳥被命名,如金亭鳥、斑園丁鳥、齒嘴園丁鳥、冠園丁鳥、白耳園丁鳥、緞藍園丁鳥、大亭鳥、紋園丁鳥等。
根據DNA分析,鳴禽類可能起源於岡瓦納古大陸。這個古陸包括了現在的澳大利亞、紐西蘭、南極洲、非洲和南美洲。5000萬至6000萬年前,澳大利亞與南極洲兩個大陸板塊分離,園丁鳥可能就開始了其獨特的進化歷程。
主流觀點將園丁鳥獨立為一科,不過鳥類學家曾一度把園丁鳥劃歸在極樂鳥科。也有研究者認為,4500萬年前園丁鳥與琴鳥和藪鳥開始與共同的祖先分離,在進化路上分道揚鑣。另一種觀點則認為園丁鳥是在2800萬年前與極樂鳥、琴鳥和藪鳥從共同的鴉科鳥類祖先分離,在2400萬年前開始了自身科屬內的演化。
形態特徵
各種園丁鳥的尺寸和重量從金亭鳥( Prionodura newtoniana) 的22厘米、70克到大亭鳥( Chlamydera nuchalis)的40厘米、230克不等。
最大的園丁鳥為大亭鳥,最小的是金亭鳥,後者比前者輕小30%~40%。在同一種類中,雄鳥通常比雌鳥重而大,但金亭鳥和輝亭鳥屬的種類例外。全科有多達50~60種不同的體羽模式,因為20個種類中絕大部分既有幼鳥體羽模式又有雄性成鳥模式與雌性成鳥模式,有些種類甚至還有雄性亞成鳥模式。單配製的園丁鳥屬種類為性單態,而一雄多雌制的種類基本為不同程度的性二態。園丁鳥屬種類兩性相似,通體綠色,在胸、翅、尾、頭、喉部位帶斑點。一雄多雌的齒嘴園丁鳥兩性也相似,為上體黃褐色、下體灰白色且有大量褐色條紋。其他林棲性一雄多雌種類的雄鳥則色彩繽紛:有閃爍著金色、橙色和黑色光芒的,如輝亭鳥、貝氏輝亭鳥、黃頭輝亭鳥和阿氏園丁鳥,有呈藍黑色的,如有名的緞藍園丁鳥;有呈奪目的金黃色和橄欖色的,如金亭鳥,也有全身褐色但冠為對比鮮明的橙色或黃色的,如褐園丁鳥屬的大部分種類。居乾草地和乾旱林地的斑大亭鳥、大亭鳥、淺黃胸大亭鳥和黃胸大亭鳥則渾身為暗淡的灰色或淡褐色,小簇的項羽呈粉色。一雄多雌制種類的雌鳥體羽模式具隱蔽性,多斑紋,常為橫斑或點斑,羽色暗淡,主要為褐色、橄欖色或綠色。幼鳥和未成鳥的體羽模式一般與雌性成鳥相似。一雄多雌種類的雄鳥出生後需要7年才能長齊成鳥體羽。與一般鳴禽9~10牧次級飛羽不同的是,園丁鳥有11~14枚次級飛羽(包括第3列飛羽),而它們的淚腺(頭顱的一部分,在眼眶附近)之大只有琴鳥能與之相比。
棲息環境
棲息於熱帶、溫帶和山區的雨林、河邊林地和稀樹林地,以及岩石峽谷、草地和乾旱地帶。
大部分園丁鳥栖息於濕林中,其中阿氏園丁鳥(這種鳥於1940年才被發現)出現在海拔4000米以上的森林中。有幾個種類的分布範圍極為有限,如貝氏輝亭鳥只生活在巴布亞紐幾內亞的阿德爾貝特山脈,金亭鳥和齒嘴園丁鳥僅見乾澳大利亞昆士蘭北部熱帶地區阿瑟頓台地及周圍900米以上的雨林中。有些種類,特別是紐幾內亞的輝亭鳥和澳大利亞的斑大亭鳥和大亭鳥,分布範圍廣泛而連續。而其他多數種類的分布區相當零碎。有15個種類棲息於熱帶濕林、山區雨林、雨林邊緣地帶、硬葉林,5個大亭鳥種類生活於河邊林地、稀樹林地、岩石峽谷、草地和半乾旱地帶。單配製的園丁鳥屬的某個種類可能會與一個或多個一雄多雌制的種類同域分布。
生活習性
絕大多數園丁鳥以食用果實為主, 但也會攝取花、花蜜、葉、節肢動物(主要為昆蟲)和小型脊椎動物。無花果是澳大利亞園丁鳥屬種類的主食。動物性食物對一雄多雌制種類的雛鳥而言非常重要,母鳥會餵以某種特定的動物(如蟬、甲蟲、小蜥蜴或蝗蟲)。與極樂鳥不同,園丁鳥不用腳爪來抓持或處理食物及其他東西,也不以回吐的方式給雛鳥餵食。園丁鳥屬的種類會將果實儲存在領域內,某些一雄多雌制種類的雄鳥則將果實儲藏於求偶亭。
園丁鳥的喙基本上乃通化的雜食類的喙,結實、強健,而不像極樂鳥的喙那樣特化。例外的是黃頭輝亭鳥的喙細長,這明顯是為了適應食花蜜的習性。而齒嘴園丁鳥的喙似隼的喙,適於食葉。這種鳥在冬季會食入大量的樹葉,用它們結實而“具齒”的喙來撕裂葉和莖。它們的頜骨內表面有複雜結構,可咀嚼葉子,這在鳴禽中很罕見。輝亭鳥屬、藍園丁鳥屬和大亭鳥屬的一些種類在冬季會聚集成群,有可能入侵果園。緞藍園丁鳥還會成群地在地面覓食草本植物。其他一雄多雌制的大部分種類似乎為定棲性,在冬季往往獨居。
分布範圍
原產地:紐幾內亞、澳大利亞。
有10種園丁鳥僅生活在紐幾內亞,有8個種類見於澳大利亞,還有2個種類在這2個地區均有分布。
繁殖方式
雄園丁鳥(園丁鳥屬種類除外)通過清整場地、搭建和裝飾求偶亭來吸引異性,並可能還用以向雄性對手示威。築亭種類為一雄多雌制,雄鳥以鳴聲和(或)絢麗的體羽吸引儘可能多的雌鳥來到它們的求偶亭,求偶亭對它們的成功繁殖具有舉足輕重的意義。雌鳥在選擇雄鳥時會辨別評估它們鳴叫的頻率和強度、對求偶亭的呵護程度、亭本身的質量和(或)數量、亭的裝飾以及它們的炫耀行為和體羽。最終,年長資深的雄鳥往往得到雌鳥的青睞,最有可能獲得與多隻雌鳥交配的機會。值得注意的是,色彩絢麗的種類其雄鳥只築一般的求偶亭,而著色相對暗淡的雄鳥築的亭則大而複雜。求偶亭的選址往往需要符合一種或多種微環境特徵。直至不久以前,人們一直認為一雄多雌制種類的雄鳥會形成集體炫耀的展姿場,相關的群體聚集在某些求偶亭炫耀。然而這樣的推測只在齒嘴園丁鳥中得到了證實。雄齒嘴園丁鳥會在森林地面的落葉層清出一坱求偶區域,鋪上綠葉,葉子顏色較淺的一面朝上,然後幾乎持續不停地鳴叫,吸引雌鳥前來。由於它們的求偶區域在棲息地中呈不均勻分布,於是在某些地區便產生了密集的炫耀群體,從而形成了展姿場。而對黃頭輝亭鳥、緞藍園丁鳥、淺黃胸大亭鳥、冠園丁鳥、阿氏園丁鳥和金亭鳥的研究發現,這些種類並不形成集體炫耀的展姿場,它們的求偶亭分布均勻。斑大亭鳥則會在某些棲息地形成展姿場。
求偶亭的亭址往往會使用數十年,雄性成鳥在這一點上表現出極大的忠誠度,如有些緞藍園丁鳥的亭址已使用了長達50年時間。雄性未成鳥要當五六年的“學徒”,它們參觀成鳥的求偶亭,然後搭建簡單的“實習”亭來鍛鍊手藝。築亭本領不是天生的,至少從對鍛藍園丁鳥的研究中可斷定其很大程度上為後天習得。
樹 塔 型 | 典型的五月柱求偶亭為許多樹枝堆積在一裸樹苗或樹蕨的直立樹幹周圍。金亭鳥、黃額園丁鳥、阿氏園丁鳥和冠園丁鳥建的五月柱求偶亭很複雜看上去像小塔。地面為整潔的苔蘚“墊”。裝飾物有色彩斑斕的花、果實、甲蟲的翅鞘、樹脂、真菌、昆蟲的脫落物等。 | ||
棚 屋 型 | 褐色園丁鳥築的亭為複雜的棚屋結構。它們會清整出一塊像草坪一樣的苔蘚墊然後在上面進行精心的布置和裝怖。長有橙色大型冠的冠園丁鳥所築亭為簡單的樹塔。有冠但部分退化的紋園丁鳥築的亭是相對較為複雜的棚屋,而完全不具冠的褐色園丁鳥築的亭最為複雜精緻。 | ||
林 蔭 道 型 | 輝亭鳥屬、園丁鳥屬和大亭鳥屬的“林蔭道"求偶亭。為兩道並排的樹枝牆,中間形成一條林蔭道。在這些種類中,也同樣存在明顯的轉移效應。不具冠的種類所築的亭比具冠種類的亭結構更複雜、布罝更精緻。 |
在所研究的築亭種類中,雄鳥僅維護求偶亭及周圍區域,而雌鳥只維護它們的巢址。雌鳥會連續數年使用同一處巢址。巢通常是以粗樹枝為框架、輔以乾樹葉和細枝築成的碗狀結構,裡面襯以植物卷鬚和其他類似的柔軟物質。冠園丁鳥和金亭鳥的巢平均離地面2米,而緞藍園丁鳥和齒嘴園丁鳥的巢離地面達15米。卵為橢圓形,淺色無斑或彩色帶蟲跡形。無論是單配製抑或是一雄多雌制的種類,窩卵數均為1~3枚(就平均窩卵數而言,澳大利亞的種類比紐幾內亞的種類高)。園丁鳥隔天產1枚卵,孵化期為21~27天。在單親和雙親種類中,親鳥白天用乾孵卵的時間平均都為70%。雛鳥留巢期為17~30天,親鳥晝間照顧雛鳥的時間在澳大利亞園丁鳥屬的種類中為31%~36%,在一雄多雌制的種類中為16%~30%。無跡象表明園丁鳥會在一個繁殖期內成功育2窩雛。雛鳥在會飛後很長一段時間裡仍依賴乾親鳥的照顧。單配製的園丁鳥屬種類常年維護它們的領域,配偶會生活在一起數年(如果不是終生的話)。雄鳥不築巢、不孵卵、不看雛,但餵雛。
一且能長成成鳥,那么園丁鳥的平均預期壽命會相當長,一些個體可存活20~30年。
該科種類
序號 | 屬名 | 種名 | 學名 | 命名人及年代 |
一 | 貓聲園丁鳥 屬 | —— | Ailuroedus | Cabanis,1851 |
01 | —— | 白耳園丁鳥 | Ailuroedus buccoides | Temminck,1836 |
02 | —— | 綠園丁鳥 | Ailuroedus crassirostris | Paykull,1815 |
03 | —— | 斑園丁鳥 | Ailuroedus melanotis | Gray,1858 |
二 | 齒嘴園丁鳥屬 | —— | Scenopoeetes | Coues,1891 |
04 | —— | 齒嘴園丁鳥 | Scenopooetes dentirostris | Ramsay,EP,1876 |
三 | 阿氏園丁鳥屬 | —— | Archboldia | Rand,1940 |
05 | —— | 阿氏園丁鳥 | Archboldia papuensis | Rand,1940 |
四 | 暗園丁鳥屬 | —— | Amblyornis | Elliot,1872 |
06 | —— | 褐色園丁鳥 | Amblyornis inornata | Schlegel,1871 |
07 | —— | 冠園丁鳥 | Amblyornis macgregoriae | De Vis,1890 |
08 | —— | 紋園丁鳥 | Amblyornis subalaris | Sharpe,1884 |
09 | —— | 黃額園丁鳥 | Amblyornis flavifrons | Rothschild,1895 |
五 | 金亭鳥屬 | —— | Prionodura | De Vis,1883 |
10 | —— | 金亭鳥 | Prionodura newtoniana | De Vis,1883 |
六 | 輝亭鳥屬 | —— | Sericulus | Swainson,1825 |
11 | —— | 黑臉輝亭鳥 | Sericulus aureus | Linnaeus,1758 |
12 | —— | 輝亭鳥 | Sericulus ardens | D'Albertis & Salvadori,1879 |
13 | —— | 貝氏輝亭鳥 | Sericulus bakeri | Chapin,1929 |
14 | —— | 黃頭輝亭鳥 | Sericulus chrysocephalus | Lewin,1808 |
七 | 園丁鳥屬 | —— | Ptilonorhynchus | Kuhl,1820 |
15 | —— | 緞藍園丁鳥 | Ptilonorhynchus violaceus | Vieillot,1816 |
八 | 大亭鳥屬 | —— | Chlamydera | Gould,1837 |
16 | —— | 西大亭鳥 | Chlamydera guttata | Gould,1862 |
17 | —— | 斑大亭鳥 | Chlamydera nuchalis | Jardine & Selby,1830 |
18 | —— | 大亭鳥 | Chlamydera maculata | Gould,1837 |
19 | —— | 黃胸大亭鳥 | Chlamydera lauterbachi | Reichenow,1897 |
20 | —— | 淺黃胸大亭鳥 | Chlamydera cerviniventris | Gould,1850 |
註:表格信息來源參考。
種群現狀
儘管由乾棲息地的破壞和退化,導致有幾種曾分布廣泛的澳大利亞園丁鳥種類失去了部分分布區,但尚無種類成為稀有種或受脅種,大部分園丁鳥的數量保持穩定。因此,2000年的《澳大利亞鳥類行動計畫》並沒有將園丁鳥列入在內,只是提到了西大亭鳥的一個亞種因分布範圍有限而“接近面臨威脅”。而在紐幾內亞的種類方面,貝氏輝亭鳥和阿氏園丁鳥為受脅種類,其主要威脅來自棲息地的破壞以及近年來家貓、野貓和其他外來脊椎動物的擴散。
保護級別
園丁鳥科全部列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(The IUCN Red List)。其中阿氏園丁鳥( Archboldia papuensis)為近危物種(NT),貝氏輝亭鳥( Sericulus bakeri)為易危物種(VU)。其餘18種屬無危物種(LC)。