植物學史
組間雜交的成功可謂是芍藥屬一個重要的創新性雜交育種成就,由日本育種家伊藤(Toichi Itoh)率先締造,後由美國育種家廣為發展。組間雜交最先成功的組合來源於牡丹組和芍藥組,兩組植物雖屬同科同屬,但在生長習性方面卻截然不同,牡丹組為落葉灌木,芍藥組為草本植物,且兩者花期通常錯開,因此歷史上曾一度認為牡丹和芍藥的雜交是不能實現的。
1948 年日本的伊藤利用日本芍藥品種‘花相殿’( P. lactiflora‘Kakoden’)作母本和牡丹組內雜種‘金晃’(Alice Harding)雜交成功;1974 年,美國育種家Louis Smirnow 對伊藤早年雜交獲得的植株登錄註冊了4 個新品種:‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’與‘Yellow Heaven’,並將其及後來由芍藥和黃牡丹雜種雜交形成的種間雜種命名為Itoh 雜種,以紀念日本這位首開組間雜交先河的育種家(何桂梅,2006)。
這個種間雜交組合的成功啟發了許多美國育種家,他們陸續公布了一些新品種,如1984 年,Don Hollingsworth 發表‘GardenTreasure’、‘Border Charm’;1986 年,Roger Anderson 發表‘Bartzella’、‘First Arrival’、‘Cora Louise’;1989 年Pehrson-Seidl 發表‘Rose Fantasy’、‘HiddenTreasure’等(Greta,1986,1996;Martin,2005)。這些雜種的培育極大地豐富了Itoh 雜種群,其性狀獨特:花形葉形似牡丹但生長習性似芍藥、長勢強健、花期長且能二次開花、抗風抗灰霉病,因此被預言為芍藥屬植物的未來。總之,Itoh 雜種的出現堪稱芍藥屬植物組間育種的里程碑。
中國芍藥屬組間育種工作起步較晚。北京林業大學成仿雲課題組2004年首次從美國引進了13個組間雜種,並且在該領域首先實現了我國牡丹與芍藥組間遠緣雜交育種零的突破,課題組在資源收集的基礎上,進行了大量種間,亞組間以及組間的雜交育種,獲得了大批雜交後代,對其中的一些優秀雜種植株已經或正在申請新品種保護。這些經驗說明了組間雜種雖然育性很低,但隨著育種家們的努力及育種技術的成熟,其產生後代的可能性還是較大的。在組間反交方面的雜交研究也有了進展,這一發現值得我們期待。
組間雜種類型
現有的組間雜交大致可分3 種類型: ①芍藥×牡丹(正交: herbaceous peony × tree peony);②牡丹×芍藥(反交: tree peony × herbaceous peony); ③牡丹或芍藥×北美芍藥或其反交。目前,市場上的Itoh 雜種都是①類正交的後代,如‘Bartzella’、 ‘Court Jester’、‘Garden Treasure’、‘Scarlet Heaven’、‘Old Rose Dandy’、‘Unique’、‘First Arrival’與‘Rose Fantasy’等。
組間反交異常困難,因為不易找到花期相近且適宜雜交的親本,而且反交種子不易萌發,一般正常的發芽率僅約1%。Seidl在1973年最早用四倍體芍藥雜種的花粉給 P.x lemoineii 、‘Age of Gold’和‘Thunderbolt’牡丹授粉,獲得的雜交種子緊實、大而黑,但不能發芽。之後,眾多育種家都在這方面做了大量嘗試,但至2004年才培育出4株反交苗(何桂梅等,2004)。北美芍藥組中的兩種芍藥( P.brownii和 P.californica)也與滇牡丹進行了雜交並獲得了種子,一些萌發成苗,但沒有雜交品種登錄。
遠緣雜交F1代通常不育,但是芍藥組內雜交發現F1代植株在生長成熟後期育性得到一定的恢復。芍藥屬遠緣雜交F1代常形果實,但不產生種子,少數情況下能產生少量空癟種子,極少數能形成飽滿的種子,但不能正常萌發,只有更為極少數的種子可以長成 F2代植株。芍藥組內與牡丹組內遠緣雜交 F2代植株之間互交與回交可育。隨著雜交代數增加,牡丹組內的高世代雜種(Advanced generation hybrids)的育性增強,與芍藥雜交時的親和性也增強,因此在組間雜交中套用的前景被普遍看好。所以,用類似組內雜種回交的方法,通過多代選擇,培育出育性或親和性強的組間雜種,從而攻克了雜種不育的技術難關。
形態特徵
多數伊藤雜種結合了牡丹和芍藥的優良特性,株型緊湊飽滿、生長旺盛、植株健壯,花葉繁茂,抗性強。花大色艷,花色以黃色為主,另有紅色、紫紅色、藍紫色、白色、粉色、橙黃色等。總的來說,伊藤雜種具有以下特點:
(1)地上部分的生長習性與芍藥相似,屬多年生草本。從形態上看,其根、莖、芽與芍藥相似,但根、莖比芍藥更粗壯,木質化程度也高於芍藥。
(2)葉近革質;葉色深綠光亮,觀賞性好;秋季葉變黃、落葉很晚,比國內大多數品種晚近兩個月,觀葉期長;葉形近於牡丹與芍藥之間,中、側小葉有深或淺缺刻。
(3)花色、花型、花香似牡丹,花頭直立,花瓣較國內品種稍厚;多數品種豐花性好,有些品種有側枝開花現象。花瓣基部帶有明顯異色的斑紋,並且有同一朵花上不同顏色花瓣嵌合現象。伊藤雜種花型多為單瓣或薔薇型,花期長(許多品種一莖多花,有的花期能長達一個月),開花期在牡丹與芍藥的花期之間,且雌蕊的房衣為紅色或黃色,柱頭也為紅色或黃色,具一定的觀賞性。
(4)其生物學習性類似於芍藥,屬多年生草本,莖在秋天趨於半木質化,冬季地上部分枯萎,莖基部殘留一些很短的地上芽,來年春季又迅速發芽、抽枝,很快達到與前一年相似的高度。花期過後如能迅速將植株的地上部分全部剪掉,再給予良好的水肥條件進行適當管理,則部分品種可以在秋季再次開花 。
主要價值
目前在世界範圍內,黃色的芍藥屬品種是最受歡迎的,尤其是Itoh雜種,雖然現在還沒有被普遍栽植,但由於其具有很多優良特性,如抗病蟲害、抗寒、花色豐富、花期長、芳香等,越來越受到人們的喜愛,套用潛力巨大。
伊藤雜種在園林園藝中的套用前景十分廣闊,商業需求量很大。一些樹形高達優美、葉形瀟灑的品種,適合庭院栽陪或作主景植物。如‘Bartzella’、‘Garden Treasure’與‘Coppe rKettle’等。;一些矮小緊湊、開花繁多的品種,適合作花鏡材料,如‘Border Charm’、‘Viking Full Moon’與‘Lafayette Escadrille’等;一些花梗長而挺直的品種,適合於切花材料,如‘Callies Memory’、‘Cora Louise’與‘Sequestered Sunshine’。實際上,所有的Itoh雜種都是最好的園林造景植物,都可以與花色、花期及株形適宜的牡丹、芍藥相搭配,廣泛種植於芍藥屬植物專類園、藥草園、岩石園、各大公園、風景區、居住小區綠地等,使三者的群體觀花期延長至2個月左右。可以想像Itoh雜種的廣泛套用將會大大擴展牡丹、芍藥品種群的套用範圍與前景。