二、心臟的發生

mesocardium），將心管懸連於心包腔的背側壁。 cordis）、心室和心房。 arteriosus）。

心臟發生於生心區。生心區是指胚盤前緣脊索前板（口咽膜）前面的中胚層，此區前方的中胚層為原始橫隔
（一）原始心臟的形成
人胚第18～19天，生心區的中胚層內出現圍心腔（pericardiac coelom），圍心腔腹側的中胚層（即髒層）細胞密集，形成前後縱行、左右並例的一對長索，稱生心板（cardiogenic plate），板的中央變空，逐漸形成一對心管（cadiac tube）。由於出現頭褶，胚體頭端向腹側卷屈，原來位於口咽膜頭側的心管和圍心腔便轉到咽的腹側，原來在圍心腔腹側的心管則轉至它的背側（圖24－4）。當胚體發生側褶時，一對並列的心管逐漸向中線靠攏，並從頭端向尾端融合為一條。與此同時，心管與周圍的間充質一起在心包腔（即圍心腔）的背側漸漸陷入，於是在心管的背側出現了心背系膜（dorsal mesocardium），將心管懸連於心包腔的背側壁。心背系膜的中部很快退化消失，形成一個左右交通的孔道，即心包橫竇（圖24－5）。心背系膜僅在心管的頭、尾端存留。當心管融合和陷入心包腔時，其周圍的間充質逐漸密集，形成一層厚的心肌外套層（myoepicardial mantle），將來分化成為心肌膜和心外膜。內皮和心肌外套層之間的組織為較疏鬆的膠樣結締組織，稱心膠質（cardiac jelly），將來參與組成心內膜。
（二）心臟外形的建立
心管的頭端與動脈連線，尾端與靜脈相連，兩端連線固定在心包上。心管各段因生長速度不同，首先出現三個膨大，由頭端向尾端依次稱心球（bulbus cordis）、心室和心房。以後在心房的尾端又出現一個膨大，稱靜脈竇（sinus venosus）。心房和靜脈竇早期位於原始橫隔內。靜脈竇分為左、右兩角。左、右總主靜脈、臍靜脈和卵黃靜脈分別通入兩角（圖24－6）。心球的遠側份較細長，稱動脈乾（truncus arteriosus）。動脈乾前端連線動脈囊（aorticsac），動脈囊為弓動脈的起始部。
在心管發生過程中，由於其兩端固定在心包上，而游離部（即心球和心室部）的生長速度度又遠較心包腔擴展的速度快，因而心球和心室形成“U”形彎曲，稱球室襻（bulboventricular loop），凸面向右、前和尾側（圖24－6）。不久，心房漸漸離開原始橫隔，位置逐漸移至心室頭端背側，並稍偏左。相繼靜脈竇也從原始橫隔內游離出來，位於心房的背面尾側，以竇房孔與心房通連。此時的心臟外形呈“S”形彎曲，而心房受前面的心球和後面的食管限制，故向左、右方向擴展，結果便膨出於動脈乾的兩側（圖24－6)。心房擴大，房室溝加深，房室之間遂形成狹窄的房室管（atrioventricular canal ）。心球則可分為三段：遠側段細長，為動脈乾；中段較膨大，為心動脈球（bulbus arteriosus cordis）；近側段被心室吸收，成為原始右心室。原來的心室成為原始左心室，左、右心室之間的表面出現室間溝。至此，心臟已初具成體心臟的外形，但內部仍未完全分隔。
（三）心臟內部的分隔
胚胎髮育到第5周初，心臟外形的建立雖已基本完成，但內部的左右分隔仍不完全，並繼續進行，約在第5周末才告完成。心臟各部的分隔是同時進行的。
1．房室管的分隔 心房與心室之間原是以狹窄的房室管通連的。此後，房室管背側壁和腹側壁的心內膜下組織增生，各形成一個隆起，分別稱為背、腹心內膜墊（endocardiac cushion）。兩個心內膜墊彼此對向生長，互相融合，便將房室管分隔左、右房室孔（圖24－7）。圍繞房室孔的間充質局部增生並向腔內隆起，逐漸形成房室瓣，右側為三尖瓣，左側為二尖瓣。
2．原始心房的分隔 胚胎髮育至第4周末，在原始心房頂部背側壁的中央出現一個薄的半月形矢狀隔，稱原發隔（septum primum）或第1房間隔。此隔沿心房背側及腹側壁漸向心內膜墊方向生長，在其游離緣和心內膜墊之間暫留的通道，稱原發孔（foramen primum）或第Ⅰ房間孔。此孔逐漸變小，最後由心內膜墊組織向上凸起，並與原發隔游離緣融合而封閉。在原發孔閉合之前，原發隔上部的中央變薄而穿孔，若干個小孔融合成一個大孔，稱繼發孔（foramen secundum）或第Ⅱ房間孔。原始心房被分成左、右兩部分，但兩者之間仍有繼發孔交通（圖24－7）。
第5周末，在原發隔的右側，從心房頂端腹側壁再長出一個弓形或半月形的隔，稱繼發隔（septum secundum）或第Ⅱ房間隔。此隔較厚，漸向心內膜墊生長，下緣呈弧形，當其前、後緣與心內膜墊接觸時，下方留有一個卵圓形的孔，稱卵圓孔（foramen OVALE）。卵圓孔的位置比原發隔上的繼發孔稍低，兩孔呈交錯重疊。原發隔很薄，上部貼於左心房頂的部分逐漸消失，其餘部分在繼發隔的左側蓋於卵圓孔，稱卵圓孔瓣（valve of foramen ovale）。出生前，由於卵圓孔瓣的存在，當心房舒張時，只允許右心房的血液流入左心房，反之則不能。出生後，肺循環開始，左心房壓力增大，致使兩個隔緊貼並逐漸癒合形成一個完整的隔，卵圓孔關閉，左、右心房完全分隔。
3．靜脈竇的演變和永久性左、右心房的形成靜脈竇位於原始心房尾端的背面，分為左、右兩個角，各與左、右總主靜脈、臍靜脈和卵黃靜脈通連。原來的兩個角是對稱的，以後由於匯入左、右角的血管演變不同，大量血液流入右角，右角遂逐漸變大，竇房孔也漸漸移向右側；而左角則漸萎縮變小，其遠側段成為左房斜靜脈的根部，近側段成為冠狀竇。
匯入靜脈竇血管的變化如下（圖24－8）：左、右卵黃靜脈的尾段分支吻合，發育形成門靜脈，左卵黃靜脈頭段消失，右卵黃靜脈頭段則形成下腔靜脈頭段。右臍靜脈以及肝和靜脈竇之間的左臍靜脈退化消失，從臍至肝的一段左臍靜脈則一直保留至出生，並與臍帶內的臍靜脈通連，將從胎盤迴流的血液經肝內形成的靜脈導管直接導入下腔靜脈，繼而流入靜脈竇右角。在左、右前主靜脈之間形成一吻合支，它從左至右呈斜行走向，左前主靜脈血液經此吻合支流入右前主靜脈。吻合支成為左頭臂靜脈，右前主靜脈的近側段和右總主靜脈成為上腔靜脈。因此，體循環的血液均匯流入靜脈竇右角。
胚胎髮育第7～8周，原始心房擴展很快，以致靜脈竇右角被吸收併入右心房，成為房久性右心房的光滑部，原始右心房則成為右心耳。原始左心房最初只有單獨一條肺靜脈在原發隔的左側通入，此靜脈分出左、右屬支，各支再分為兩支。當原始心房擴展時，肺靜脈根部及其左、右屬支逐漸被吸收併入左心房，結果有4條肺靜脈直接開口於左心房。由肺靜脈參與形成的部分為永久性左心房的光滑部，原始左心房則成為左心耳。
4．原始心室的分隔 心室壁組織向上凸起形成一個較厚的半月形肌性嵴，稱室間隔肌部（muscular part of interventricular septum）（圖24－7）。此隔不斷向心內膜墊方向伸展，上緣凹陷，它與心內墊之間留有一孔，稱室間孔（interventricular foramen），使左、右心室相通。胚胎髮育第7周末,由於心動脈球內部形成左、右球嵴，對向生長融合，同時向下延伸，分別與肌性隔的前緣和後緣融合，如此關閉了室間孔上部的大部分；室間孔其餘部分則由心內膜墊的組織所封閉（圖24－9）。這們便形成了室間隔的膜部。室間孔封閉後，肺動脈乾與右心室相通，主動脈與左心室相通。
5．動脈乾與心動脈球的分隔 胚胎髮育第5周，心球遠段的動脈乾和心動脈球內膜下組織局部增厚，形成一對向下延伸的螺鏇狀縱嵴，稱左、右球嵴（bulbar ridge）。以後左、右球嵴在中線融合，便形成螺鏇狀走行的隔，稱主肺動脈隔（aortico-pulmonary septum），將動脈乾和心動脈球分隔成肺動脈乾和升主動脈（圖24－10）。因為主肺動脈隔呈螺鏇狀，故肺動脈乾成扭曲狀圍繞升主動脈。當主動脈和肺動脈分隔完成時，主動脈通連第4對弓動脈，肺動脈乾通連第6對弓動脈。
主動脈和肺動脈起始處的內膜下組織增厚，各形成三個隆起，並逐漸改變形狀成為薄的半月瓣。