世代交替(植物)
正文
在植物的生活史中,產生孢子的孢子體世代(無性世代)與產生配子的配子體世代(有性世代)有規律地交替出現的現象。世代交替以蕨類植物比較明顯,孢子體和配子體都能獨立生活。二倍體的孢子體進行無性生殖時,孢子母細胞經過減數分裂產生單倍體(n)的孢子,孢子萌髮長成小型的能獨立生活的配子體,叫做原葉體。原葉體在進行有性生殖時,分化出雌雄性器官,即頸卵器與精子器,並分別產生卵和精子。這兩種配子配合形成了二倍體(2n)的合子。合子又長成下一代新的孢子體(見圖)。世代交替在各類植物中,因孢子體與配子體的形態、大小、顯著性、生活期限以及能否獨立生活等方面的不同,差別很大,但基本過程與蕨類植物是一致的。 歷史 約在19世紀中期A.夏米索首先發現了原索動物的世代交替現象,但未加以重視;1841年,J.J.S.斯滕斯楚普也發現這種現象,並提出“世代交替”這一術語。1851年德國業餘植物學家W.霍夫邁斯特研究了苔蘚和蕨類等高等隱花植物的生活史,並與裸子植物和被子植物的生活史進行比較後明確指出:苔蘚、蕨類和種子植物的生活史中,孢子體世代(產生孢子的植物)與配子體世代(產生配子的植物),無性生殖與有性生殖有規律地互相交替。他的名著:《高等隱花植物世代交替的現象》發表以後,使植物學發生了一次革命,啟發人們去探討植物之間的親緣關係,同時也推動了細胞學和比較形態學向前發展。1894年,德國植物學家E.A.施特拉斯布格通過細胞學的研究發現世代交替實質上是二倍染色體細胞的個體與其單倍染色體細胞的個體互相交替。研究世代交替的主要意義是闡明了合子是從配子結合而成,並萌發成孢子體,而孢子是從孢子體產生的,並萌發成配子體。至於孢子體和配子體是否必須經過互相交替還是次要的問題,因為有的植物生活史中,配子體產生配子之前有時會通過營養繁殖再產生配子體,如地錢;有的植物,孢子體不產生孢子而直接產生配子體叫做無孢子生殖,有時不經過配子結合,而直接由配子體產生孢子體,叫做無配子生殖。無孢子生殖和無配子生殖的現象在真蕨中十分普遍,在苔蘚植物中,較為少見。
世代交替與核相交替 世代交替是指植物生活史中有兩種核相細胞的個體有規律地互相交替的現象;而核相交替則指在有性生殖過程中,其單倍染色體的細胞與其二倍染色體的細胞,有規律地相互交替的現象。核相交替是所有行有性生殖生物中普遍存在的現象。例如衣藻、墨角藻、馬尾藻這些單體型植物生活史中核相交替是明顯的,但是它們有無世代交替則有不同見解。
有人認為核相交替也就是世代交替,也有人認為兩者是有區別的。例如美國植物胚胎學家W.A.詹森和F.B.索爾茲伯里(1972)曾說:“大多數綠藻配子體世代顯著,孢子體世代可以簡化到只有一個細胞的合子。”可見他們把合子作為一個世代。另一種觀點認為單體型植物的生活史中,只有一種核相細胞的個體,例如衣藻的合子和墨角藻、馬尾藻的配子只是生活史上一個很短暫的單細胞時期,不能作為一種植物體或一個世代,所以認為單體型植物沒有世代交替現象,只有核相交替(見生活史(植物))。
類型 依據生活史中孢子體和配子體的形態、大小、構造的複雜性,顯著性和生活的獨立性,植物界的世代交替可以分為兩大類型。
等世代交替或同型世代交替 在生活史上孢子體和配子體外表形狀、大小、構造和顯著性完全一樣,沒有區別,並且都能獨立生活,只是兩個個體的細胞中染色體數量上有二倍體(2n)和單倍體(n)的區別,稱為等世代交替或同型世代交替。這種類型只見於藻類植物,如石蓴、滸苔、剛毛藻(綠藻)、網地藻和水雲(褐藻)等。
不等世代交替或異型世代交替 在生活史上孢子體和配子體外表懸殊。根據兩個世代的形態、大小和有無獨立生活機能,又可分為:①苔蘚型的世代交替,配子體比孢子體大,雖然孢子體也有綠色組織,有一定光合作用機能,但是始終寄生在配子體上,不能獨立生活,這種類型,只見於苔蘚植物。②蕨類型的世代交替,孢子體和配子體都能獨立生活,但孢子體遠比配子體大而顯著,構造複雜,有根、莖、葉;配子體甚為退化,甚至只有少數細胞,生活期較短;見於所有蕨類植物和一些褐藻綱植物如海帶目的海帶屬。③種子植物型的世代交替,孢子體比配子體大,配子體寄生在孢子體上,不能獨立生活。此外,孢子體形態構造十分複雜,有根、莖、葉之分和喬木、灌木、草本之別。而配子體卻高度退化,行寄生生活,個體小到非肉眼所能窺見。被子植物的雌配子體又稱胚囊,只有幾個細胞,雄配子體又稱花粉管,這兩種雌雄配子體都在孢子體裡生長發育,並受到孢子體的保護和營養供應。這種類型,只見於裸子植物和被子植物(見生活史(植物))。
各類植物間世代交替的差別很大,它們的進化的趨向,是從等世代交替一方面趨向於配子體世代較為發達、顯著,孢子體較小;另一方面趨向於孢子體越來越發達,配子體高度退化。在被子植物的世代交替中,孢子體占絕對優勢,而配子體只由幾個細胞組成。