簡介
靈長總目內的假定關係如下:
靈長總目 | |||||
齧齒動物 | 靈長動物 | ||||
齧齒目 | 兔形目 | 樹鼩目 | 靈長形類 | ||
| | 皮翼目 | 更猴目 | 靈長目 |
有關嚙齒類的分類問題仍在激烈討論,據估計,全世界共有1590-2000種,分屬28-34科。對齧齒動物是一個單系群的假定,長久以來都存在著很大的爭議,儘管最近的形態學研究強烈地支持齧齒動物是單系群的。尤其是,基本成員新的化石發現填補了齧齒目和兔形目之間的裂縫。細胞核DNA的資料支持齧齒動物是靈長動物的旁系群,且兩者組成靈長總目,但有些從細胞核和線粒體DNA得出的基因資料卻對此論點較少支持。一份對逆轉位子存在與消失的研究則自然地支持了齧齒動物的假定。
最古老的嚙齒類化石發現於北美的古新世地層中。經過漫長的進化過程,特別是第三紀和第四紀早期的兩次大分化,齧齒目動物在形態上已極為多樣化。 嚙齒類動物是哺乳動物中種類最多的一個類群,也是分布範圍最廣的哺乳動物,全世界大約有2000多種,個體數目遠遠超過其他全部類群數目的總和。除了少數種類外,一般體型均較小,數量多,繁殖快,適應力強,能生活在多種多樣生境中,其中大多數種類為穴居性,從進化角度來講,它們是現存哺乳類中最為成功的類群。嚙齒類動物善於利用洞穴作它們的隱蔽所,以躲避天敵,保護幼仔,貯存食料,適應不良的氣候條件。
有的種類還能傳染多種疾病,危害人類生命健康。但也有不少種類具有經濟價值,不僅可供肉、毛皮和科學實驗用,而且對於人類的生產建設、衛生防疫、資源利用、環境保護和科學研究等方面也具有重要的實際和理論意義。更為重要的是,在自然界中嚙齒類動物是許多食肉動物的主要食物來源,是陸地上的許多類型的生態系統中的食物鏈的重要環節,對於維持生態平衡起到了不可替代的作用。
齧齒目是哺乳動物中的一目,其特徵為:上頜和下頜各兩顆會持續生長的門牙,齧齒目動物必須通過啃咬來不斷磨短這兩對門牙。哺乳動物中百分之四十的物種都屬於齧齒目,而且在除了南極洲的其他所有大陸上都可以找到其大量的蹤跡。 雌性具雙角子宮,雄性的睪丸在非繁殖期間萎縮並隱於腹腔內。
哺乳綱的一目。上下頜只有1對門齒,喜齧咬較堅硬的物體;門齒僅唇面復以光滑而堅硬的琺瑯質,磨損後始
終呈銳利的鑿狀;門齒無根,能終生生長。均無犬齒,門齒與頰齒間有很大的齒隙;下頜關節突與顱骨的關節窩聯結比較鬆弛,既可前後移動,又能左右錯動,既能壓碎食物,又能碾磨植物纖維。聽泡較發達,盲腸較粗大。雌性具雙子宮,雄性的睪丸在非繁殖期間萎縮並隱於腹腔內。該目種數約占哺乳動物的40%~50%,個體數目遠遠超過其他全部類群數目的總和。嚙齒類動物是哺乳動物中種類最多的一個類群,也是分布範圍最廣的哺乳動物,全世界大約有2000多種。
特徵
齧齒動物與其他哺乳動物不同的是,它們長著兩對門牙——一對上門牙和一對下門牙。這兩對門牙伴隨它們一生,在不斷的噬咬中,門牙尖端也變得像鑿子一般。齧齒動物沒有犬齒,許多種齧齒動物的門牙和臼齒間長著一塊毛茸茸的軟墊,可將諸如木屑等不能食用的東西阻擋在嘴壁和牙齒之間,防止它們進入口腔。很多齧齒動物長有頰囊,用來暫時儲藏食物。
齧齒動物大多居住在洞穴中,也有一部分居住在樹叢和水中。幾乎所有的齧齒動物都是食草動物,但也有例外,比如松鼠就是一種既食草也食肉的齧齒動物。
牙齒
鼠類的牙齒高度特化。上下各有1對門牙,缺乏犬齒,留有齒隙,前臼齒消失或1~2枚,臼齒3枚。其門齒僅在前面有琺瑯質,所以後面的軟齒質比前面消耗快,結果形成總是尖利的鑿刀形門牙;此外,門齒無齒根,能終生生長,所以必須磨損,以求得生長平衡。兩個相對的門齒如不能相遇在一起,對它會導致嚴重的後果。這一獨特的磨牙特性,使其牙齒非常尖利、有效。這也是鼠類獲得巨大成功的關鍵之一。
牙齒的這一特性,不是鼠類特有的,實際上鼠類這一特性出現相對較晚。生活在侏羅紀時期的哺乳動物祖先獸孔目類群就有這一特性。多瘤齒類是一種相當小的、似乎是最早的,有些象鼠類的一種食草哺乳動物,出現於侏羅紀,其數量大概從來都不很多,並於始新世早期滅絕,其牙齒特點也與鼠類相似。現有的袋熊、岩狸、狐猴和兔類牙齒也具有這樣的特性。但象鼠類這樣極端特化的例子很少。
頜骨與咀嚼肌
鼠類另一重要特徵是其發達的頜骨區域以及從此開始的、參與下頜運動的咀嚼肌。下頜骨窩位於鱗狀骨顴突的腹面,是一個拉伸了的關節窩,缺少下頜窩後突,其作用是控制下頜的前後運動。顴弓位於顴骨的中部,其作用是連結上頜顴突和鱗狀骨顴突。框後突變化較大,有些種類有,有的缺。乳骨突較大,多數可見翼蝶骨管,但有的很小,難以發現。其他特徵還包括鎖骨的結構,前後足的趾爪數量、結構變異,顳肌數量變化等。
咀嚼肌的類型
鼠類頜骨的主要作用是通過附著在其表面的咀嚼肌,控制門齒的閉合,實現齧咬的目的。其原始咀嚼肌分為三種類型。這種模式稱為始齧模式,在現存的嚙齒類中,只有山河狸屬此模式。
表層咀嚼肌 起於上頜骨顴突的咀嚼肌結,終於下頜骨底部的中後緣和角突。
側面咀嚼肌 從表層咀嚼肌後面沿顴弓下緣開始,到下頜骨底部中後緣終止。
中層咀嚼肌 很小,沿顴弓中央內部開始,到下頜齒列後部結束。
下頜骨
咀嚼肌在上著生部位和結構也有變化。松鼠型中,下頜骨隅突與下門齒齒槽在同一垂直平面,冠狀突發達。而豪豬型中,下頜骨隅突在下門齒齒槽垂直平面的外側,冠狀突退化。
分布
齧齒動物分布於世界各地。比如,老鼠住在除南極洲以外的所有大洲,豪豬住在非洲、亞洲、歐洲、北美洲和南美洲。水豚住在中美洲和南美洲。
美洲海狸主要生活在美國和加拿大境內,而歐洲海狸生活在歐洲和亞洲。
與許多齧齒動物一樣,海狸生活在樹林中或者靠近樹林的地方。它們把巢築在河流、湖泊、溪流、池塘的旁邊,通常是5~6隻海狸組成一個家庭住在一起。
生存狀態
幾乎每一種齧齒動物都有自己的天敵,這些天敵包括熊、狼、黃鼠狼、貓、蛇、老鷹、和貓頭鷹等動物。然而,人類才是對齧齒動物危害最大的生靈。破壞莊稼和財產的齧齒動物會被農民們殺死,以海狸為首的一些齧齒動物因為它們的皮毛而遭到捕殺,人們還會常常殺死那些傳播斑疹傷寒症、狂犬病及黑死病等傳染病的老鼠。
很久以前,因為人們捕捉了太多的海狸,這種動物幾乎在地球上滅絕,而許多大衣和帽子都是以海狸皮為材料製成。如今美國已經頒布保護海狸的法律,限制了每年允許捕獵海狸的時間,歐洲一些國家也在積極引進海狸,幫助它們找到新的棲息之所。
雖然威脅依然存在,齧齒動物們滅絕的可能性不大。齧齒動物大多繁殖速度極快,這種繁殖速度確保了它們不會滅絕。
齧齒目在脊椎動物進化上可以說是最成功的一支。其種類超過了所有其他哺乳動物種類的總和。齧齒動物在進化上獲得成功的原因可能是多樣的,但首先是應歸於個體較小。小的個體,就可去開闢、適應大動物所不適宜的環境,從而建立大的種群。其次是繁殖力強。
強大的繁殖力,意味著其具有廣闊的生活區域和對各種不同生態環境的適應。齧齒動物不但在陸上生活,空中、水中也有他們的成員。空中有滑翔的鼯鼠,水中有水鼠平。此外還有荒漠中的跳鼠,森林中的睡鼠,洞穴中的鼢鼠,以及擾亂人類幾萬年的小家鼠。從赤道到極地,甚至高山、海島上,到處都有他們的蹤跡。
生活習性
多數嚙齒類在夜間或晨昏活動,但也有不少種類白晝活動。冬季活動量一般減少,在冬季到來前,或在體內貯存脂肪供蟄伏時用;或秋季開始儲存食物。有些口中生有臨時貯放食物的頰囊。生活在中亞沙漠區的細趾黃鼠有夏眠習性。
林區的種類常在樹杈上、樹洞內或樹根下築巢,而巢鼠在高草的上部做巢。兩棲的個別種類在水邊築巢,部分洞口開向水中,河狸修造浮在水面上的巢和水壩。
多數種類取食植物,有些也吃動物性食物。許多鼠類與倉鼠類的臼齒咀嚼面都有適於碾磨植物種子的結構,有2~3列丘狀齒尖或複雜的齒紋;以啃食樹木為生的河狸則具有巨大而鋒利的門齒和適於壓嚼木質的闊臼齒。嚙齒類的牙齒數一般不超過22枚,但非洲的多齒濱鼠屬有28枚牙齒,而紐幾內亞的一齒鼠只有4枚門齒和4枚臼齒。
儘管威脅依然存在,齧齒動物們滅絕的可能性也不大。齧齒動物大多繁殖速度極快,這種繁殖速度確保了它們不會滅絕。
起源
嚙齒類的起源,一直是多年未解的問題。
北美說
副鼠(Paramys atavus)化石發現在55百萬年前北美最晚古新世地層中。它很像大松鼠,腳上有爪,會爬樹,還有一條長尾巴,用以保持身體平衡。門齒像把大鑿子,後面有5個頰齒。以副鼠為樣板,推測嚙齒類起源於古新世的靈長類。
中亞說
陸續在我國發現的新材料證實,嚙齒類應當起源於中亞。安徽潛山古新世地層中的東方曉鼠是嚙齒類的祖先類型,內蒙古的磨楔齒鼠則是最原始的嚙齒類。20世紀70年代,在我國安徽潛山縣古新世中晚期(距今60百萬年前)地層中發現了東方曉鼠的化石,它有一對大門齒,退化的頰齒,以及門齒和頰齒兩種不同位置咬合機能的雛型,與嚙齒類很相似。經過我國科學家多方研究考證,確認東方曉鼠是現今最接近嚙齒類祖先的動物,大多數學者肯定東方曉鼠與齧齒動物起源的關係。在湖南衡東縣早始新世地層中發現的鐘健鼠的完整頭骨,更加證實了這種論斷。當然,曉鼠不可能是嚙齒類的直接祖先,但至少可以說,嚙齒類動物可能起源於曉鼠類的近親。
進化
鼠類和兔類是哺乳動物中演化十分成功的類群,但它們的大多數對人類的發展有害無益。如果人類不珍惜、不愛護自己的生存環境,那也許若干年之後地球就是它們的天下了。這並非危言聳聽,因為這些動物的繁殖力大得驚人,適應環境的能力也特別的強。
根據牙齒、咬肌結構齧齒目動物大體分成4大類:始齧類(如今僅在北美殘留一種—山河狸)、松鼠類(包括松鼠和河狸)、鼠類(家鼠、倉鼠和跳鼠)和豚鼠類(豚鼠和水豚)。分子生物學的研究認為,南美豚鼠與其他嚙齒類的相似性低於它與靈長類或其他哺乳動物的相似性,因此認為南美豚鼠不是嚙齒類,從而對傳統的嚙齒類概念提出挑戰。
始齧類繁盛在古近紀,到漸新世地球驟冷時基本上滅絕了。大間斷後一些現生的科出現了,如河狸、松鼠、跳鼠和南美豚鼠等。倉鼠科動物是最龐大的,它包括倉鼠、鼠和田鼠等幾大類(亞科)。最原始的是倉鼠,它發現於近40百萬年前的始新世,繁盛在漸新世和中新世;當15百萬年前時它的後裔—鼠類出現後就逐漸被取代了。現鼠亞科約有120屬,近530種,而倉鼠亞科僅有7屬18種了。田鼠亞科是倉鼠的另一支後裔,它出現在距今約5百萬年前。
牙齒進化與地層時代劃分
牙齒是研究嚙齒類進化的主要依據,也是劃分地層和地層對比的可靠證據。嚙齒類的進化速度很快,反映在牙齒構造上的變化也快,這是鑑定、劃分地層的有利條件。例如,最早的倉鼠類化石發現或起源於我國距今37百萬年前的晚始新世地層中,到距今10百萬年前的中新世晚期,在這20多Ma的時間中,倉鼠類已經歷了三次大的替代。每一代各有自己的構造特徵,且有許多化石代表,為劃分地層提供了極為重要的科學依據。進化愈快,構造特徵變異愈快,地層劃分就可能越細、越精確。一種叫模鼠的田鼠類,在不到3百萬年的時間裡,牙齒從有根到無根,齒面的紋飾也逐漸變化。如果在地層里找到哪種模鼠,就可以推斷該地層的時代了。
咀嚼肌的進化
由原始的始齧模式,嚙齒類的咀嚼肌至少以三種不同的方式進行演化、發展。
松鼠型模式 側面咀嚼肌起點前移到上頜骨顴突部分的顴弓前面,表層咀嚼肌起點也前移,而中層咀嚼肌的起點不變。其上頜骨顴突擴大,呈盤狀。這種方式在松鼠型亞目中常見。
豪豬型模式 從上頜骨顴突的前面移到了上頜骨顴突範圍以外,而且變得非常大。通過增大的框下孔,一些起點在上頜骨顴突前面的、增加的側面咀嚼肌沿伸到了顴弓前面。這種方式發生在豪豬、天竺鼠、跳鼠等許多類齧齒動物中。
松鼠型模式一樣,其上頜骨顴突擴大呈盤狀,改變了前面側面咀嚼肌的起點。框下孔相對較大,有部分中層咀嚼肌從中穿過。
咀嚼肌三種模式是如何演化的,學者們爭議很大。然而咀嚼肌演化的三種模式已被多數學者所接受,至少其演化結果在許多嚙齒類可以看到。