階段發育
階段發育學說(theoryofphasicdevelop-ment)是前蘇聯農學家T.Д.李森科提出的學說,試圖概括植物的發育規律和闡明植物與環境之間、個體發育與系統發育之間的關係。
學說的形成李森科於1925年開始研究農作物的春性、冬性和生育期長短的問題。1929年開始研究農作物的春化作用。他解決了禾穀類作物、豌豆、馬鈴薯和甜菜等在蘇聯氣候條件下的春化處理技術。這些技術在蘇聯推廣後產生了一些效果。李森科在探討了春化作用的原理和植物發育規律之後,於1935年發表了《春化作用的理論基礎》一書,系統地提出了階段發育學說。
學說的要點階段發育學說認為,植物只有順序通過一系列質上不同的階段後,才能開花。每個階段都以植物對環境的一定要求為特點。因此發育階段就是具有一定要求的個體發育分期。這些階段性的變化在頂端的分生細胞中積累,導致植物的開花結實。學說的基本內客是:①生長和發育不是同一現象。生長主要是植物乾物質的積累,而發育則是植物走向生殖階段,完成生活周期的過程。生長和發育之間存在著不一致性,因外界條件不同而可以發生生長快,發育也快;生長快而發育慢;生長慢而發育快;以及生長慢、發育也慢等4種情況。有可能使植物在只有最低限度的生長的情況下發育,這就是春化作用的理論依據之一;②種子植物的個體發育必須經歷幾個不同性質的階段。由一個發育階段過渡到另一個發育階段的標誌,是植物對外界環境條件的要求突然改變,是一個由量變到質變的過程。發育的階段性是植物與其生活條件統一的表現,是系統發育在個體發育上的反映;③植物是按順序通過各個發育階段的(順序性);發育階段是不可逆的(不可逆性);階段性變化只發生在生長錐的分生細胞中(局限性),這些變化只能通過細胞分裂傳遞給子細胞;④為了通過個別的發育階段,植物需要一定的外界環境的綜合,而不是個別的因子。但是在自然條件下,往往是某一個(或某一些)因子起主導作用。冬性禾穀類作物的個體發育至少有兩個階段,即春化階段(或感溫階段)和光照階段。在春化階段中起主導作用的環境因子是溫度,在光照階段中則是日長。除這些階段外,還可能有其他未被確定的階段。
對學說的評價植物發育過程具有階段性這一點,在李森科以前,德國的G.克勒布斯,蘇聯的И.B.米丘林都曾提出過。關於春化處理:中國農民早就知道“悶麥法”(見春化作用)。日照長度影響植物開花的現象,則為W.W.加納和H.A.阿拉德所發現〔見光周期象現象(植物)〕。
低溫對開花的促進和日照長度對開花的控制,僅在少數植物中表現明顯,而以這些現象為基礎形成的階段發育學說,在多數植物中並未證實。即使在春化階段和光照階段按順序先後發生的少數植物種中,階段的劃分也不是嚴格的。如北京大白菜在秋天接受低溫之後,可以在冬季貯藏的條件下形成花芽;而冬小麥經過較長時間的低溫處理,則可在比通常所需的日照時間短的條件下開花,即低溫可以部分地代替日照。
此外,階段發育學說片面強調外界環境的作用,否定了遺傳基因對性狀的決定性作用。因此該學說的某些部分與實際情況不符,溫度、光照階段的存在和先後順序也不是普遍的。
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