亦為豌豆早褐病毒
學名 pea early-browning virus
異名 broad bean yellow band viruspea early browning tobravirus Vroege-verbruiningsvirus
英文名 pea early-browning virus
分類地位 菸草脆裂病毒屬,豌豆早褐病毒 縮寫：PEBV; BBYBV
分布
歐洲：比利時、義大利、荷蘭、波蘭、瑞典、英國非洲：阿爾及利亞、利比亞、摩洛哥
寄主植物
豌豆早褐病病毒能感染10個科30種雙子葉植物，可系統感染豌豆（Pisum sativum）、蠶豆（Vicia faba）、苜蓿（Medicago sativa）、黃瓜（Cucumis sativus）、金魚草（antirrhinum majus）,克利夫蘭煙（Nicotiana clenelandii）、局部感染菸草（N. tabacum）、心葉煙（N. qlutinosa）、甜菜（Beta vulgaris）、菜豆（Phaseolus chinensis）、花生（Arachis hypogata）、翠菊（Callistehus chinensis）和莧色藜（Chenopodium amaranticolor），診斷寄主為莧色藜、菜豆、豌豆、克利夫蘭煙和蠶豆。繁殖寄主為克利夫蘭煙。測定寄主為莧色藜和菜豆。自然感染病毒PEBV的植物主要是豆科植物，包括豌豆(Pisum sativum)、蠶豆(Vicia faba major, var. equina and var. minor)、法國豆(Phaseolus vulgaris) 、羽扇豆(Lupinus spp.)和紫花苜蓿(lucerne) (Medicago sativa)。Bos 和van der Want (1962)發現田間有一些豆類和雜草的種能夠自然感染病毒，而Gibbs 和 Harrison (1964)報導甜菜種在有線蟲污染的土壤中也常感染病毒。主要寄主：
Phaseolus vulgaris (kidney bean), Pisum sativum (pea), Vicia faba (broad bean), Lupinus luteus (yellow lupin), Medicago sativa (lucerne).
野生寄主：
Solanum nigrum (black nightshade).
相關的寄主：
Beta vulgaris var. saccharifera (sugarbeet), Cucumis sativus (cucumber), Eschscholzia californica, Medicago lupulina (black medick), Trifolium pratense (purple clover), Trifolium repens (white clover), Tropaeolum majus (common nasturtium)
危害情況
豌豆：早期感染病毒症狀隨分離物和植物品種的不同而不同，有的可能不表現症狀但是在它的組織有高含量的病毒。早期症狀表現為幼苗有褐色環紋，有這種環紋的植株發育遲緩，最後死亡。單株可以表現輕微紫色的褐色壞死斑，當葉脈有壞死斑時開始變色。Gane (1963)報導（通常不能檢測的症狀）莖的內部壞死，容易折斷，外面的褐色壞死沿莖、托葉和葉片擴散，葉片有小的褐色斑。植株的上部表現黃化、斑駁常有壞死。豆莢變色有壞死斑點，環下陷。早期感染病毒，豆莢小而畸形 。(Gane, 1963; Harrison, 1966; Lockhart and Fischer, 1976)。
蠶豆：
在蠶豆上常表現沒有症狀，也有的症狀為輕花葉。
法國豆：
田間生長的Phaseolus vulgaris感染豌豆早褐病毒後沒有症狀。豌豆早褐病毒，在田間的P. vulgaris cv.上造成花葉、壞死斑或、壞死環，；生長緩慢，有輕微的葉片畸形。很少有系統感染。
羽扇豆：
在自然感染的黃羽扇豆上引起生長延遲和植株死亡。
紫花苜蓿：
無症狀，或表現小葉畸形，並且在小葉上的上的褪綠回紋或白色的壞死條斑。(Gibbs and Harrison, 1964)
莧色藜(Chenopodium amaranticolor)：
接種葉上壞死斑直徑為2~5mm.有些病毒的分離株在系統感染的葉片上產生散生的壞死斑,但多數毒株不能系統感染.
克利夫煙(Nicotaina clevelandii)：
接種葉上有分散的褪綠或壞死斑,最初系統侵染的葉片有壞死斑紋,後來長出的葉片雖然也感染了病毒，但是幾乎沒有症狀。
菜豆(Phasrolus vulgaris)Prince：
在接種的初生葉上有直徑3mm的壞死斑，很少有系統感染，有散生的壞死斑。
形態特徵
病毒粒子特性PERV的粒體為短棒狀， 20nm寬(Gibbs and Harrison, 1964)， 所有的分離株（除不產生核蛋白質粒的以外）都有兩種長度的管狀質粒並有兩種長度的粒體。大量的短粒體（S），長105nm，沉降係數210S；長粒體（L），沉降係數286S，它們有相似的長度，範圍在190—212nm。A260/A2801.15（長、短2種粒子的混合液）。
病毒的基因組由兩個單鏈正義RNA分子組成即RNA-1 和RNA-2，它們分別被外殼蛋白包殼。RNA-1 和RNA-2分別對應長短兩種粒體。單鏈RNA分子量為2500 kDa(L)和1300 kDa（S）（loc.cit.Harrison and Robison,1981）。只有長的粒體具有侵染性，但是病毒在寄主體內複製時必須要同時有長短兩種粒體（Huttinga,1969），在沒有RNA-2存在的條件下RNA-1可以複製並在植物體中散布。
白質亞基分子量24kDa，不用抑菌劑的病毒多肽貯藏後變成分子量為21000的類型。
汁液中穩定性
致死溫度74-78℃，稀釋終點10-5，體外保毒期1年。
株系
分德國毒株和英國毒株（也有分荷蘭毒株和英國毒株）。荷蘭毒株（Bos and Van der Want,1962）,發現於荷蘭，在英國未發現。英國毒株 (Gibbs and Harrison,1964)在英國發現，同荷蘭毒株僅有遠緣的血清學關係。已報導英國有兩個變異株（Harrison,1966）。荷蘭的引起頂端壞死分離株（Hubbeling and Hijberts,1968）同英國的後一變異株有些類似。義大利毒株No.6(Van Hoof,Maat and Seinhorst,1966;Cooper and Mayo,1973),與英國毒株的血清學關係比荷蘭典型毒株更密切。分離物有RNA-1 和RNA-2且被包殼，這種分離物稱作M-type分離物(multiplying),它們可以磨擦接種並容易增殖。無包殼的分離物是只含有RNA-1，它們機械傳播困難繁殖量低，被稱作NM-type分離物(non-multiplying)。
生物學
血清學及相關性病毒牙殼蛋白有中等免疫原，抗血清效價可達1/1000，液體沉澱試驗效果較好。不同毒株之間有不同程度的抗原關係。荷蘭分離株和菸草脆裂病毒之間有較遠的血清學關係；Cooper和Mayo(1973)指出了菸草脆裂病毒群的這兩種之間存在著其它特點的中間類型分離株。Russo et al. (1984)義大利分離到的一種病毒可以侵染Vicia faba，這一病毒命名為broad bean yellow band virus (BBYBV)， Robinson 和Harrison (1985a)它是豌豆早褐病毒的一種血清型。
傳播途徑
介體傳播豌豆早褐病毒的傳播介體是一些粗短的根線蟲（Trichodorus spp.）。在荷蘭是T. teres, T.pachydermus(Van Hoof,1962).在英國是T.anemones, T. primitivus和T. viruliferus(Gibbs and Harrison,1964;Harrison,1966,1967).T.anemones和 T.similis兩種線蟲不能傳播荷蘭毒株。雌雄成蟲及幼齡線蟲（T. primitivus）可用來接種傳毒，土壤中病毒線上蟲上至少能維持32天（Harrison，1967）。豌豆早褐病毒PEBV是由土壤中Trichodoridae科的線蟲傳播的。這些線蟲喜歡在自由排水的沙壤和輕粘土。血清學不相同的病毒分離物能被不同的種的蚜蟲介體傳播。雖然長時間餵飼能使蚜蟲更有效獲毒，但是線蟲在系統感染病毒的植株的根部一個小時就可以獲得傳毒能力(Ayala and Allen, 1968)。病毒存在於蚜蟲的腸道內，不侵入組織在蟲體內不能繁殖，對蚜蟲無外觀上的影響(Taylor and Robertson, 1970)。
線蟲用口針穿透植物根尖細胞，病毒粒體是和蚜蟲食管的腺體分泌物一同注射進入細胞的(Martelli and Taylor, 1990)。蚜蟲可以連續地在幾個植株間傳播病毒(van Hoof, 1964)。Harrison (1966)指出無毒的T. primitivus 在系統感染的豌豆植株上4-6星期就獲得傳播英國分離物的能力，但是不能傳播荷蘭分離物。成年的雄蟲和雌蟲及幼蟲都具有傳播病毒的能力(Harrison, 1966)，但是在蛻皮期線蟲不能傳播病毒。
機械傳播
大多數分離株可通過汁液機械接種傳播。
種子傳播
在幾種寄主上豌豆早褐病毒是種子傳毒的，帶毒的種子有皺紋及褪色；感染的種子裡易檢查到病毒（Bos and Van der Want,1962）。荷蘭毒株種傳率37％，英國毒株1-2％。
菟絲子傳播
未有報導
發生與環境條件的關係 在較早的季節感染豌豆早褐病毒PEBV，症狀較嚴重。(Bos and van der Want, 1962)。氣候溫暖時的患病的植株在某種程度上症狀回復，但症狀回復不徹底，氣候變冷症狀又會重新出現。PEBV 豌豆早褐病毒在20℃的土壤中比溫度高土壤中傳播更容易(Harrison, 1966)。自然條件下，PeElBrV長期保存在多年生的寄主alfalfa上。
檢疫與防治
防治方法預防是大部分控制病毒病的的唯一的手段，並且預防的方法包括套用高抗或免疫品種及避開感染源。Harrison and Robinson（1986）包括減少菸草脆裂病毒的線蟲介體的數量和活動。
調節控制：
由於豌豆早褐病毒的變化大，用傳統育種的方法很難培育出具有廣普抗病毒的豌豆品種。商業用種對豌豆早褐病毒敏感。控制病毒最重要的是選用無毒種子，以減少商用種子中PEBV的發生率，減少病毒向無病毒污染的地區擴散。如果在每平方米的面積內有一株感染病毒的植物，則該地塊所出產的種子為不合格種子。合格的種子中每500克中不能超過12粒感染種子(Boulton, 1996)。國內和國際的作物改良應該努力保證僅接受和交換健康的種子。
傳統控制，衛生方法：
雜草控制有助於減少感染源和病毒在介體內的保持。由於病毒在介體內長期保持並且在休眠的雜草種子中病毒的存活時間可能比較長，所以控制措施必須是整個生長季節或是幾年。但是因為線蟲以雜草為食，如果在馬鈴薯短期地的收穫中，除去了雜草，線蟲被迫要以馬鈴薯為食，則嚴格的雜草控制實際上可能增加了病毒的發生率(Cooper and Harrison, 1973)
化學控制：
可用土壤熏劑或細小顆粒、噴霧使寄主植物系統吸收藥劑來殺滅線蟲或抑制它的活動(Harrison and Robinson, 1986)。甲基溴化物和雙氯丙烯土壤熏劑可以殺死一定深度土壤中的線蟲。使用殺蟲劑在一定程度上可以減少線蟲傳播病毒，但是線蟲在短期能增加到一定的數量，防治效果不好。另一方面熏劑和殺線蟲劑對環境造成破壞，而且在許多的國家，這樣的化學製品的使用受到嚴厲限制，或者禁止使用。
生物學控制
開發轉基因抗病毒作物和用多種策略來控制病毒。轉非正常的菸草脆裂病毒（TRV）株系TCM外殼蛋白基因並表達了該基因的菸草，對病毒有相當的抗性。荷蘭分離物與TCM有極大的同源性。表達TRV的外殼蛋白的轉基因的菸草抗TRV。但是帶病毒的線蟲可以成功地將TRV傳送到根和葉片中，克服了寄主的抗性。另外，外殼的蛋白介導的抵性僅僅對表達外殼蛋白的病毒有效，這樣對NM-型的PEBV沒有抗性。另一個策略是通讀PEBV的201 kDa的推測為編碼PEBV的複製酶的基因，表達的54 kDa蛋白質在轉化的菸草中有抗性(MacFarlane and Davies, 1992)。用1mg/ml的高濃度英國PEBV提純的分離物接種植株，植株表現抗性，對BBYBV血清型也有抗性。
