分類
被囊是由神經末梢包裹的結締組織,種類較多,最常見的有觸覺小體及環層小體。
被囊 | 觸覺小體 | 環層小體 |
別稱 | 麥氏小體(Meissner′scorpuscle | 帕氏小體(Paciniancorpuscle |
分布 | 皮膚真皮乳頭的結締組織中 | 在手掌、腳掌、手指、腳趾的真皮深層分布較多。也分布於胸膜、腹膜、腸系膜、外生殖器、乳頭、骨膜、韌帶、關節囊等處 |
形狀 | 圓柱形 | 橢圓形 |
長 | 約100微米 | 約150微米 |
寬 | 達2毫米 | 約150微米 |
特殊結構 | 有結締組織被囊包裹在外,中心有許多橫列的扁平細胞(觸覺細胞 | 小體中心為一條棍狀的圓柱體,周圍為扁平的細胞與少量纖維組成多層板層樣被囊,各層之間充滿膠樣物質 |
環層小體(lamellarcorpuscle)又稱帕氏小體(Paciniancorpuscle),分布廣泛,在手掌、腳掌、手指、腳趾的真皮深層分布較多,也分布於胸膜、腹膜、腸系膜、外生殖器、乳頭、骨膜、韌帶、關節囊等處。環層小體呈橢圓形,寬約150微米,長可達2毫米,故肉眼可見為一透亮白色小體。小體中心為一條棍狀的圓柱體,周圍為扁平的細胞與少量纖維組成多層板層樣被囊,各層之間充滿膠樣物質。有髓鞘神經纖維從小體一端進入,在小體內尚有最後一節郎飛氏結,然後髓鞘及郎飛氏鞘膜消失,神經纖維軸柱進入被囊中軸的桿狀圓柱體內,形成神經末梢。由於小體是飽滿的和幾乎不被壓縮的,因此當一機械刺激施加於其表面時,就只能使神經末梢感受到小體成分的不同位移,從而獲得壓覺。故環層小體的機能為感受壓力和振動刺激。
被囊動物的來由含有被囊的動物稱為被囊類動物(Tunicata),簡稱被囊動物。被囊動物是一類低等脊索動物(Chordata),屬於尾索動物門(Urochorda)。除海鞘綱(Ascidiacea)營底棲生活外,有尾綱和海樽綱都是在海洋里浮游生活的。
被囊動物的一般特徵1.除有尾綱以外,成體一般沒有脊索的結構,但在幼體,其尾部卻有脊索存在。所以,這類動物也稱為尾素動物。
2.成體呈囊狀或圓桶狀,被一由其皮膚分泌的、近似植物纖維質的被襄所包圍。因而,也稱為被囊動物。
3.成體以鰓裂進行呼吸。
4.成體沒有感覺器官和管狀神經系統,而具有開管式的循環系統。
英文tunicate亦稱尾索動物(urochordate)、被囊類。
脊索動物門(Chordata)被囊動物亞門(Tunicata或Urochordata)的全體成員。小型海洋動物,大量遍布於世界各大海域,或營固著生活(永久地附著在海底或其他物體表面),或營浮游生活(漂浮)。
種種特徵顯示被囊動物與脊索動物有關,如有健壯的尾部、鰓裂、脊索,幼體期有一個神經索,變態後再併入體內。其名稱源自其特有的被囊,這是具有分泌作用的一個保護層,內含纖維素(這種多醣葡萄糖在動物身上罕見)。被囊動物有2,000種以上,分為3個綱:海鞘綱(Ascidiacea)、海樽綱(Thaliacea)和尾海鞘綱(Appendicularia)。海鞘綱(或海鞘)營固著生活;海樽類則營浮游生活,常成群;尾海鞘類是可自由游泳的。海鞘類附著於船底、樁基側面、海藻、珊瑚礁、甲殼類動物上及海底。大小從幾公釐(幾分之一吋)到30公分(1呎)都有。海樽類常形成漂浮群,長達4公尺(13呎)。尾海鞘類一般很小,肉眼很難看得到。
典型的被囊動物,被囊上有兩個開口,或稱虹吸管。攜帶食物與氧的水經鰓裂進入體內,過濾後經圍鰓口排出。海鞘類群體中,單一個體(稱zooid)可保留個體的鰓裂,但共用一個共同的鰓裂或者保留個體的鰓裂,這取決於種群的結構。有些海樽類群體形成嵌環形,水從圍鰓口排入嵌環內,可以使整個種群前行。
被囊動物的生殖方式多數被囊動物為雌雄同體,但群居類也有無性生殖。在較冷區域,於春季和夏季產卵,而在熱帶則全年均有產卵發生。胚胎幾小時內即可發育成幼體。幼體有脊索和神經索,以及兩倍於體長的肌質尾。固著型有黏性突起,叫乳頭(papillae),在6小時到幾天不等的幼體期結束後,可憑藉乳頭抓住物體的表面。固著後,尾部會被吸收,並作為變態為成體期間的養分供應。浮游種只需很短時間就達到變態,不用固著。幼體生命期極短,不進食;成體以微生物為食。
營群體生活的種類,其無性生殖透過發芽完成,亦即,透過在母體上長出芽體,然後脫落形成新個體。在單一個體的後端長出像根一樣的匍匐枝(stolon),或者在咽部或體壁上長出芽體。有些浮游種群有性分化個體(生殖個體)產生幼體,幼體發育成卵生體或者無性生殖形式,依次產生另一代生殖個體世代。
被囊也叫甲殼,由纖維素組成。它由血管供養的活體組織構成。在被膜內是肌質的體壁,它控制著虹吸管的開放和關閉咽腔和圍鰓腔。咽腔是一個囊,鰓管在其中有開口。圍鰓腔將咽腔與體壁分開,通過圍鰓管通到體外。鰓囊有許多孔,每個孔(氣門)有小的、毛髮樣突起(纖毛),將水吸收體內。
鰓囊分泌黏液,在食物進入食管之前將其黏住,並送入消化道。廢物從肛門進入圍鰓腔靠近圍鰓孔,從那裡與水一起排出體外。生殖管開口位於肛門附近。在結構較簡單的海鞘類,內臟位於心外膜中。在更高等的種類中,心外膜還有其他功能如儲存。每50∼100次心跳後,心臟會逆轉血流方向;心臟先暫停,然後以相反方向繼續運作。血液中有幾種不同類型的細胞。
被囊動物是食物鏈中重要的一環。如長在船體上會令人厭惡,但有些種可用於製藥。由於被囊動物是軟體的,因此沒有早期被囊動物的化石紀錄。
脊椎動物的遠親?人類起源是困擾了數代科學家的一個迷題。目前,普遍認為像人類這樣複雜而特有的生物是從更為簡單的祖先那裡進化而來的,這是從遠古有機體中就已經開始的精密的涉及基因,蛋白和組織等變化的結果。如果事實如此,那么我們就應該能夠在一些看上去和我們人類不那么相像的生物中找到人類特徵的遺留。
科學家們已經從被囊動物的研究中找到了獲悉人類發育和進化起源的突破口。被囊動物是一類古老的生命形式,具有可以追溯到新遠古代期的化石資料(542-1000百萬年前)。這些海洋生物的生命形式以胚胎開始,之後發育成為一種可移動的蝌蚪狀形式(這一形態進一步完善,具有一個相當於人類大腦的頭部,一條帶有神經索的尾部以及一個硬的行使類似脊椎功能的脊索),不停的遊動尋找可以黏附的海洋底層。一旦黏附成功,其尾部便會被重吸收,之後動物呈現管狀,管外還覆蓋著一個既堅固而柔韌的類似“束腰外衣”的纖維質被囊。
為了更好的理解脊椎動物外周神經系統(PeripheralNervousSystem,PNS)這個對於感知外界環境非常重要的分布於大腦外部的神經結構在發育中發生的分子事件,AndreaPasini,SébastienDarras及其同事對促使產生蝌蚪形態中PNS的早期發育事件進行了系統特徵的描述。為達到這一目的,他們對受精卵進行了全方位的測定,以確定在蝌蚪狀尾部生理結構的形成過程中發揮作用的細胞源。由於具有蝌蚪狀尾部和脊椎樣的結構,被囊動物被認為是我們脊椎動物的遠親。
研究前景
在受精和經過細胞三次分裂產生八細胞胚胎之後,這八個細胞中的兩個被命名為“b4.2”它們將最終產生出所有位於尾部等外部組織,包括動物表皮和PNS中的纖毛狀近尾部表皮感覺神經元(CESNs)。當胚胎分裂到含有110細胞大小的時候,每一個b4.2細胞已經產生出16個細胞(稱做b細胞系細胞)。研究者們首次通過對110細胞期單個細胞進行螢光標記,之後在尾部發育完成期再次觀察胚胎的方法,來查明究竟哪些細胞形成何種部分尾部結構。結果發現,尾部的表皮,及之後分裂形成的中線,以及中間外側和兩側的區域都呈現出的顯著規則的組織排列規律,其中的每一個成分都來源於截然不同的前體細胞。尤其特別的是,他們發現對背部和腹部的中線組織形成起關鍵作用的細胞同時也是產生表皮。
位於玻璃海鞘尾部表皮中線中的一對感官神經原的特異分化受到FGF,BMP和Notch信號通路的兩步調控方式控制。Pasini等發現兩種分泌性物質,成纖維細胞生長因子(FibroblastGrowthFactor,FGF)和骨形成蛋白(BoneMorphogeneticProtein,BMP),在發育的第一個八小時中分別促進構成背部和腹部中線的b4.2來源細胞的形成。有趣的是,FGF和BMP都是在脊椎動物中在中線表皮區域形成中起關鍵作用的物質。一旦中線區域形成,這些中線細胞中便有少數細胞能夠形成表皮神經元。在其它動物中,能夠控制相鄰近的兩種不同細胞命運的一種途徑稱為Notch信號通路。事實上,當Pasini等觀察被囊動物時,他們發現有證據表明Notch信號通路控制了在背部和腹部中線組織中形成的CESNs的數目。將這些現象聯繫起來,這項研究就為我們提供了一個分子框架來解釋胚胎是如何依次使得下列事件發生:先是在中線表皮中具有雙向發育潛能的細胞群進行特異的分化,之後又在這些細胞中選擇出形成神經元的細胞。
Pasini等表示,他們在被囊動物中的觀察能夠為更好地理解在更高等動物中形成的類似結構打下基礎;在這項研究中存在的一些途徑和信號分子似乎在脊椎動物神經板邊界,以及更出乎意料的在賦予動物游泳能力的奇鰭形成中都起到了相似的作用。所以,被囊動物和脊椎動物所擁有的共同祖先可能具有相似的鰭和感官神經的分布,但這一特徵在現在脊椎動物中已經丟失卻仍然存留在被囊動物中。
但關於這項研究還有許多問題有待解決;例如,作者仍然不清楚FGF,BMP,或者Notch是否控制了細胞分化的命運,是否涉及中間信號途徑。然而,他們會有足夠的研究基礎來回答這些問題,因為這項研究中一些思路可以追溯到1988年LaurentChabry關於被囊動物的研究,我們還可以從這個動物中學到很多的知識,其前景令人鼓舞。