雙子葉植物葉的一般構造
葉柄的構造
葉柄的橫切面一般呈半圓形、圓形、三角形等,向莖的一面平坦凹下,背莖的一面凸出。葉柄與莖相似,最外面為表皮,表皮內為皮層,皮層中具厚角組織,有時也具厚壁組織。在皮層中有若干個大小不同的維管束,每個維管柬的結構和幼莖中的維管束相似,木質部位於上方(腹面)。韌皮部位於下方(背面),木質部與韌皮部間常具短暫活動的形成層。在葉柄中進入的維管束數目可原數不變一直延伸至葉片內,但也可分裂成更多的束,或合成為一束,故葉柄中的維管柬變化極大,若從不同水平的橫切面觀察常不一致,有時可作為葉類、全草類藥材的鑑別特徵之一。
葉片的構造
一般雙子葉植物葉片的構造可分為表皮、葉肉和葉脈三部分。
(1)表皮:包被著整個葉片的表面,在葉片上面(腹面)的表皮稱上表皮,在葉片下面(背面)的表皮稱下表皮,表皮通常由一層排列緊密的生活細胞組成,也有由多層細胞構成的,稱復表皮,如夾竹桃和海桐葉片的表皮由2~3層細胞組成;印度橡膠樹葉片的表皮具有3~4層細胞。
葉片的表皮細胞中一般不具葉綠體。雙子葉植物葉的頂面觀表皮細胞一般呈不規則形,側壁(垂周壁或徑向壁)多呈波浪狀,彼此互相嵌合,緊密相連,除氣孔外無間隙;橫切面觀表皮細胞近方形或長方形,外壁常較厚,角質化並具角質層,有的還具有蠟被、毛茸等附屬物。大多數種類上、下表皮都具有氣孔分布,但一般下表皮的氣孔較上表皮為多,氣孔的數目、形狀因植物種類不同而異。
(2)葉肉:在上、下表皮之間,由含有葉綠體的薄壁細胞組成,是綠色植物進行光合作用的主要場所。葉肉通常分為柵欄組織和海綿組織兩部分。
①柵欄組織:位於上表皮之下,細胞呈圓柱形,排列整齊緊密,其細胞的長軸與上表皮垂直,形如柵欄。細胞內含有大量葉綠體,光合作用效能較強。柵欄組織在葉片內通常排成一層,也有排列成2層或2層以上的,如冬青葉、枇杷葉。各種植物葉肉的柵欄組織排列的層數不一樣,有時可作為葉類藥材鑑別的特徵。
②海綿組織:位於柵欄組織下方,與下表皮相接,由一些近圓形或不規則形的薄壁細胞構成,細胞間隙大,排列疏鬆如海綿狀,細胞中所含的葉綠體一般較柵欄組織為少,所以葉下面的顏色常較淺。
葉片的內部構造中.柵欄組織緊接上表皮下方,而海綿組織位於柵欄組織與下表皮之間,這種葉稱兩面葉。有些植物的葉在上下表皮內側均有柵欄組織,稱等面葉,如番瀉葉、桉葉等;有的植物沒有柵欄組織和海綿組織的分化,亦稱等面葉,如禾本科植物的葉。在葉肉組織中有的植物含有油室,如桉葉、橘葉等;有的植物含有草酸鈣簇晶、方晶、砂晶等,如桑葉、枇杷葉等;有的還含有石細胞,如茶葉。
葉肉組織在上下表皮的氣孔內側形成一較大的腔隙,稱孔下室(氣室)。這些腔隙與柵欄組織和海綿組織的胞間隙相通,有利於內外氣體的交換。
(3)葉脈:主要為葉片中的維管束,主脈和各級側脈的構造不完全相同。主脈和較大側脈是由維管束和機械組織組成。維管柬的構造和莖的維管束大致相同,由木質部和韌皮部組成,木質部位於向莖面,由導管、管胞組成。韌皮部位於背莖面,由篩管、伴胞組成。在木質部和韌皮部之間常具形成層,但分生能力較弱,活動時間較短.只產生少量的次生組織。在維管柬的上下方常有厚壁或厚角組織包圍,這些機械組織在葉的背面較為發達,因此主脈和大的側脈在葉片背面常成顯著的突起。側脈越分越細,構成也越趨簡化,最初消失的是形成層和機械組織,其次是韌皮部組成分子,木質部的構造也逐漸簡單,組成它們的分子數目也減少。到了葉脈的末端,木質部中只留下1~2個短的螺紋管胞,韌皮部中則只有短而狹的篩胞分子和增大的伴胞。
近年來研究發現。在許多植物的小葉脈內常有特化的細胞——具有向內生長的細胞壁,由於壁的向內生長形成許多不規則的指狀突起,因而大大增加了壁的內表面與質膜表面積,使質膜與原生質體的接觸更為密切,此種細胞稱為傳遞細胞。傳遞細胞能夠更有效地從葉肉組織輸送光合作用產物到達篩管分子。
葉片主脈部位的上下表皮內方一般為厚角組織和薄壁組織,無葉肉組織。但有些植物在主脈的上方有一層或幾層柵欄組織,與葉肉中的柵欄組織相連線,如番瀉葉、石楠葉等,是葉類藥材的鑑別特徵 。
單子葉植物葉的構造
單子葉植物葉的外形多種多樣,有條形(稻、麥)、管形(蔥)、劍形(鳶尾)、卵形(玉簪)、披針形(鴨跖草)等。葉可以有葉柄和葉片,但是大多數分化成葉片與葉鞘,且葉片較窄,脈序一般是平行脈。在內部構造上,葉片也有很多變化,但仍和一般雙子葉植物一樣具有表皮、葉肉和葉脈三種基本結構。現以禾本科植物的葉為例加以說明。
1、表皮
表皮細胞的排列比雙子葉植物規則,排列成行,有長細胞和短細胞兩種類型,長細胞為長方柱形,長徑與葉的縱軸平行,外壁角質化,並含有矽質。短細胞又分為矽質細胞和栓質細胞兩種類型,矽質細胞的胞腔內充滿矽質體,故禾本科植物葉堅硬而表面粗糙;栓質細胞則胞壁木栓化。此外,在上表皮中有一些特殊大型的薄壁細胞,稱泡狀細胞,細胞具有大型液泡,在橫切面上排列略呈扇形,乾旱時由於這些細胞失水收縮,使葉片捲曲成筒,可減少水分蒸發,故又稱運動細胞。表皮上下兩面都分布有氣孔,氣孔是由2個狹長或啞鈴狀的保衛細胞構成,兩端頭狀部分的細胞較薄,中部柄狀部分細胞壁較厚,每個保衛細胞外側各有1個略呈三角形的副衛細胞。
2、葉肉
禾本科植物的葉片多呈直立狀態,葉片兩面受光近似,因此一般葉肉中沒有柵欄組織和海綿組織的明顯分化,屬於等面葉類型.但也有個別植物葉的葉肉組織分化成柵欄組織和海綿組織,屬於兩面葉類型。如淡竹葉的葉肉組織中柵欄組織由一列圓柱形的細胞組成,海綿組織由一至三列(多兩列)排成較疏鬆的不規則圓形細胞組成。
3、葉脈
葉脈內的維管束近平行排列,主脈粗大,維管柬為有限外韌型。主脈維管束的上下兩方常有厚壁組織分布,並與表皮層相連,增強了機械支持作用。在維管柬外圍常有1~2層或多層細胞包圍,這些細胞是薄壁組織或厚壁組織,構成維管柬鞘。如玉米、甘蔗由一些較大的薄壁細胞組成,如水稻、小麥則由一層薄壁細胞和一層厚壁細胞組成,維管柬鞘的存在可以作為禾本科植物分類上的特徵。
裸子植物葉的構造
裸子植物多為常綠植物,葉多為針葉。以裸子植物中松屬植物馬尾松的針葉為例,其葉小,橫切面呈半圓形,表皮細胞壁較厚,角質層發達,表皮下有多層厚壁細胞,稱為下皮,氣孔內陷,為旱生植物的特徵。葉肉細胞的細胞壁向內凹陷,有無數的褶,葉綠體沿褶分布,這使細胞擴大了光合作用的面積。葉肉細胞實際上就是綠色摺疊的薄壁細胞。葉內具樹脂道,在葉肉上方具明顯的內皮層,維管組織兩束,居於葉的中央 。