自花授粉

自花授粉

自花受粉 self-pollination 指一株植物的花粉,對同一個體的雌蕊進行受粉的現象。在兩性花的植物中,又可分為同一花的雄蕊與雌蕊間進行受粉的同花受粉(菜豆屬)和在一個花序(個體)中不同花間進行受粉的鄰花受粉(gei-tonogany),以及同株不同花間進行受粉的同株異花受粉。被子植物大多為異花受粉,少數為自花受粉。高粱就是自花受粉為主。

含義

總述

自花授粉自花授粉

自花授粉有兩種含義,對於有性繁殖植物,是指雌蕊接受同一花朵的花粉;對於營養繁殖的果樹等作物,是指同一品種(基因型)內的相互授粉。在自然條件下,以自花授粉為主的植物就叫自花授粉作物,又叫自交植物。自花授粉作物必然是兼有雄蕊和雌蕊的完全花;而且雄雌基本上同

時成熟;不存在自交不親和等特點;在花器結構上具有某些特點使自花授粉在整個傳粉過程中占主導地位,其自然雜交率一般在5%以下。大體上可以分為花粉隔離型和花葯包圍型。

花粉隔離型

有些是整個花冠形成一個隔離空間,使外部花粉不能接觸花柱,如小麥、燕麥、冰草等;有些是部分花冠如豌豆、豇豆等豆類蔬菜由兩片龍骨瓣合生形成一個隔離空間,不僅使外部花粉難以進入,而且可以使花粉受到保護不易受昆蟲吞食和雨水淋濕。

花葯包圍型

指花柱受到裂藥雄蕊群的包圍,如番茄等由若干枚雄蕊合生的花葯筒緊緊地圍裹在中間,在授粉受精前難以接觸外來花粉。

自花授粉作物群體是由許多遺傳組成純和的個體組成,即使個別植株或個別花朵偶然發生天然雜交,也會因連續幾代的自花授粉,而使其後代的遺傳組成很快趨於純和。而且自花授粉作物具有自交不退化或退化緩慢地特點,自花授粉方式是在長期的自然選擇作用下產生和保留下來的,具有對物種的生存和繁衍有利的特性。

不同科、屬的自花授粉植物的有性雜交技術也是不盡相同的,但是,目前在育種上人工去雄雜交還是一個重要手段。為了提高雜交的結實率,應注意掌握和改進雜交技術,本實驗以番茄的雜交技術為例來說明自花授粉作物的有性雜交技術。

實驗介紹

試材及用具

1.試材:供雜交用的親本材料為番茄,同時也可根據實驗安排,準備小麥、葡萄、大豆、芸豆、豇豆等。

2.用具:鑷子、授粉器、放大鏡、指形管(或小玻璃瓶)、乾燥器、培養皿、剪刀、75%酒精棉球、紙袋、紙牌、鉛筆等。

方法步驟

(一)選擇親本並套袋

1.株選:作雜交親本的種株,無論是父本還是母本,都應具有該品種的典型性,生長健壯,無病蟲危害,選好後進行統一編號並套袋,以防昆蟲等傳遞非目的性花粉。

自花授粉自花授粉

2.蕾選(小麥是穗選):番茄品種多樣,有無限生長與有限生長之分,而無限生長型在整枝上多留單桿;有限生長型的則留2~4桿;這樣選擇的花序也有所不同:有限生長最好選2~3穗

上的花蕾,每花序選留2~3個,而無限生長型,則選2~4穗上的花蕾,每穗留2~4個花蕾,其餘的及已開放的,全部去除。

(二)人工去雄

番茄是雌雄同花,其正常的花葯通常聯合成一個筒狀,其花粉的散裂方式是由花葯先端向內縱裂,散出的花粉觸及柱頭而自交授粉,因此雜交去雄時必須於蕾期進行。去雄時的花蕾應選擇:花冠微露、色澤為綠中泛黃。去雄的最佳方法是:先用左手的大拇指和食指夾住花柄基部,然後用右手持鑷子伸到花葯筒的基部,夾住後輕輕上提,技術熟練時,可一次將花葯筒全部取出(小麥是在發育時期以全穗抽出,穗基部距旗葉葉耳半寸左右,穗中部花葯呈綠帶微黃為宜。選好穗,然後要整穗:用剪刀將穗兩端發育較差的小穗剪掉,只留中部10~12個小穗,每一個小穗只保留基部兩朵小花。葡萄、豆類多為閉花自交,被認為是最嚴格的自花授粉植物,要選擇花冠由綠轉淡綠,第二天要開放的花蕾為好)。注意一定要把花葯去除乾淨,並且注意不要損傷柱頭。操作完成後,掛上紙牌、填好品種名稱、株號、去雄日期及操作人等,然後套上紙袋。

(三)花粉採集與貯備

通常于晴天早晨露乾後,在選定的父本植物上選取當天盛開的花,用鑷子將花葯筒取出,放入乾燥器內乾燥,2~4h後,將花葯取出放在培養皿中,壓碎後將花粉過篩裝入指形管中備用。一般花粉在乾燥、冷涼、黑暗的條件下保存壽命較長。用電動采粉器取粉時,一定要在天氣晴朗時進行,以防因花器潮濕不利取粉。如果父本的花期晚,則需要進行催花,即將花枝採回室內插瓶,在溫暖的條件下提前開花,然後取其花粉備用。

(四)授粉

通常在去雄的1~3d內,選擇晴朗無風、早晨露乾時進行授粉結實率最高。授粉時,動作要輕,用授粉器沾取少量花粉輕擦柱頭即可,如果一株上有幾個花序留蕾雜交時,可按從下而上的自然位置循序授粉,以防遺漏,為提高結實率,有可能也可重複授粉一次,可由上而下進行。操作完畢,在掛好的標牌上,填好父本名稱及授粉次數、具體時間等,然後套好紙袋。在授粉後的8~10d檢查結實情況,並按下表填寫有關事項。

注意:所有雜交工作一定注意操作用具的消毒及殺死遺留花粉,即每換一個雜交組合,均要消毒雜粉一次,避免混交。

(五)授粉後的管理

雜交後的最初幾天要檢查紙袋,如脫落、破碎則可能發生了意外的雜交,這些雜交花就無效了,應重新補做雜交。一周左右,花瓣開始凋謝,幼果漸漸長大時,就可以除去紙袋。以便幼果得到充分發育,同時要防止風、鳥以及 病蟲的危害。果實達到生理成熟後及時採收,檢查結實率。

選擇原因

自交衰退會導致植物產生生活力較差的子代,但是為什麼約有20%的有花植物以自花授粉作為主要的交配策略?這個問題一直困擾著達爾文,他為此提出一個假說:當植物缺乏傳粉昆蟲或者交配機會的時候,自花授粉可以保證種子的產量。這個假說是非常容易理解的,被廣泛接受用來解釋自花授粉的進化。然而,很少有實驗直接去驗證這個假說。在多開花季節多居群的長期角度上來驗證的例子更是少得可憐。除繁殖保障和自交衰退以外,自交還導致其他的收益和代價,如果想全面理解自交的進化,必須要綜合考慮這些因素。

姜科植物屬於泛熱帶分布,但是其中象牙參屬植物卻生長在溫帶高海拔地區,主要分布喜馬拉雅及橫斷山地區,被認為是青藏高原隆起後從熱帶亞熱帶廣布的姜花屬植物中分化出來的適應於高原環境的姜科植物類群。對熱帶姜科植物的繁殖策略已經多有報導,然而對這個生長在特殊生境的高山姜科植物卻從未受到研究者關注。

最近,中國科學院西雙版納熱帶植物園的博士生張志強及其導師李慶軍研究員研究了一種高山的姜科植物無柄象牙參 (Roscoea schneideriana)。他們研究表明,雖然無柄象牙參有艷麗的花朵,但是少有昆蟲來傳粉。奇怪的是,它在自然居群中卻有著非常高的坐果率。張志強和李慶軍研究員發現,在無柄象牙參開花過程中,它的柱頭部分逐漸主動地彎曲至花粉囊的位置。他們在詳細研究自交機制、自交結實能力和自交發生時間的基礎上,進一步在多花期多居群內直接量化了繁殖保障,同時量化了自交衰退的程度。在綜合分析自交利弊後,他們認為無柄象牙參主動自交繁殖策略之所以被選擇,最根本的原因是能在惡劣傳粉狀況下,主動自交在付出較小代價的同時提供了巨大的繁殖保障。傳粉者缺乏導致的花粉限制是自交進化形成的主要選擇壓力。無柄象牙參花期和該地區雨季高峰期恰好重疊,可能是導致花粉者稀少的原因之一。另一個解釋是傳粉者和象牙參之間互利共惠系統在中國喜馬拉雅地區的崩潰。

自花授粉植物

自花授粉植物(self-pollinated plant):其雌雄配子來源於同一植株或同一花朵。如水稻、小麥等。天然異交率在1-4%。

閉花受粉是同花受粉的一種,花朵在受粉期時與外界隔絕,豌豆是閉花受粉的。孟德爾在雜交試驗中主要以豌豆作為試驗材料,這是因為豌豆是自花傳粉植物,而且是閉花受粉,也就是豌豆花在花未開時已經完成了受粉。

自花授粉新機制—花粉滑動授粉

由西雙版納熱帶植物園李慶軍研究員主持、華南植物園、上海植物生理生態研究所參加的科技部國家基礎研究重大項目前期研究專項“花柱捲曲性的遺傳機制與植物繁育系統進化研究”取得重要進展。華南植物園張奠湘研究員主持的子項目“華南姜科植物繁育系統研究”在對分布於廣東、廣西的大苞姜(Caulokaempferia coenobialis (Hance) K. Larsen)繁殖生物學特性研究中,在世界上首次發現了一種植物在沒有傳粉媒介的條件下進行主動自花授粉的機制,該研究成果發表在9月2日出版的國際權威學術期刊、英國《自然》雜誌上。這是由我國科學家在國內獨立完成、發表在國際頂級學報上的又一重要研究成果,也是繼“花柱捲曲性異交機制”發現後,在熱帶姜科植物中發現的又一植物有性繁育新機制,對於深入研究姜科植物,乃至有花植物繁育系統的演化,以及植物繁育系統演化與環境條件的關係具有重要的意義。該項目將以這些發現為突破口,充分利用我國種類豐富的姜科植物為研究材料,深入開展各個類群繁殖生物學特性及其演化。

黃花大苞姜是我國特有的姜科多年生宿根草本植物,主要分布在華南的廣東廣西,生長在高度潮濕的林內石壁或山溝瀑布邊石壁上,花果期為5-8月,花期內,通常每天每花序只開一朵花,酷似蘭花的黃色花朵在自然狀態下開放2天,花在第二天下午15:00以後開始凋謝,花凋謝後約20天蒴果即成熟開裂。這種植物生長在高度潮濕的森林內石壁或山溝瀑布邊石崖上,環境高度潮濕且缺乏傳粉昆蟲生境,它是通過什麼機制完成授粉的,這激起了中國科學院華南植物園年輕的博士研究生、廣東仲凱農業技術學院副教授王英強及其導師張奠湘、陳忠毅研究員的極大興趣。他們在廣東省鼎湖山、南崑山國家級自然保護區內進行野外調查和實驗過程中,觀察到這種奇特的現象:大約早上6:00-6:30時,黃花大苞姜的花開放,花葯的花粉囊同時開裂.剛開裂時,油質液漿狀的花粉從花粉囊溢出成球形,然後鋪滿於花葯面,以緩慢的速度沿著雌蕊的花柱慢慢流向柱頭(其花粉由粘絲連線成鏈珠狀),約在當天下午15:00開始到第二天早上7:30間,花粉陸續流到柱頭的喇叭口,在沒有任何外界的媒體(風力或昆蟲等)作用下,實現自花傳粉。

據介紹,黃花大苞姜適應於花粉流動的自花授粉機制在花的形態和開花特徵上都有所變化。花粉成油質粘液漿狀,由粘絲連線成鏈珠狀。花粉粒表面光滑並延長成長橢圓球形。柱頭呈扁喇叭形,其中與花葯緊貼面凹陷,較其他地方位置低,有助於花粉漿團流入其中.柱頭上和花葯面均長有毛,朝向柱頭方向,有助於引導花粉漿團流向柱頭。

“花粉滑動自花授粉”機制的是適者生存法則的生動演繹,是黃花大苞姜長期適應其高度潮濕缺乏傳粉昆蟲的生境的結果,這種另類的繁衍方式可能同樣存在其他生長於相似環境下的植物中。 這一發現,對研究有花植物繁育系統的演化及其對環境的適應具有重要的科學意義。

這是華南植物園首次在國際最高等級的自然科學刊物發表科學論文,已引起了廣大植物學家們的密切注意和廣大讀者的極大興趣。

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