簡介
綠葉海天牛絕對是一個奇葩又聰明的存在。它們吃掉藻類後，可不會只把它們變成便便，而是會吸收與光合作用有關的基因，整合到自己的基因中，從而進行光合作用，產生自己所需的碳水化合物和脂肪等。最近，科學家弄清楚了它的一部分奧秘，並發表在《生物學通報》（The Biological Bulletin）雜誌上。
作者發現，綠葉海天牛的一部分染色體竟然來自它所吃掉的藻類。這些基因能幫助海天牛進行光合作用。
這是迄今為止，科學家所發現的唯一一種多細胞動物間的功能性基因轉移。這也正是人們正在研究的基因療法的目標。這種基因能編碼出植物和藻類葉綠體中一種關鍵的酶。
從上個世紀 70 年代開始，人們就意識到，綠葉海天牛能從藻類“偷”來葉綠體，並吸收入自己的消化細胞內。這些葉綠體一旦進入海天牛的細胞，就能開始進行光合作用長達 9 個月－甚至比它們在“老房東”藻類體內發揮作用的時間還長。光合作用為海天牛提供了碳水化合物和脂肪，讓它們在沒有食物的情況下也能茁壯成長。
可是綠葉海天牛是如何做到這一點的呢？最近發表的這篇論文就對此進行了研究。科學家發現，海天牛的染色體中，包含了一些特殊的藻類基因，它們的功能是修復和保持葉綠體持續發揮作用。這些基因已經整合入海天牛的基因中，並能傳遞給下一代。雖然下一代海天牛需要自行獲取新的葉綠體，但是這些修復和維持葉綠體的基因早就存在體內了。
基本信息
形態特徵
綠葉海天牛的體型十分嬌小。成年個體體長從1到3厘米不等，沒有貝殼，看上去活像 一片葉子，翡翠般鮮綠，與藏身處的海藻天衣無縫地打成一片。它的這種美麗色澤在動物界並不多見，這其實要歸功於它身體內部大量的葉綠體，就是那些通常只有植物才擁有的充滿葉綠素的光合作用。
剛出生的綠葉海天牛呈棕色，半透明，身上綴有紅色斑點。綠葉海天牛兩片形如翅膀的偽足將身體拉寬。當偽足折起來時，它看上去就像只綠色的鼻涕蟲，體態修長，頂端兩隻觸角；而當“兩翼”像太陽能電池板一樣展開時，它的身體便與一片綠葉無異，背上的血管就是它的葉脈。 綠葉海天牛與植物的相似程度還不止於此：如果長時間不見陽光，它還會枯萎，由綠變棕，發黃，最後死亡。
生物特性
在成長過程中，它們貪食一種名叫Vaucheria litorea的藻類，身體的顏色逐漸變為濃綠，並保持終生。與此同時，出現了另一種更為奇特的現象：飽餐一頓後，它們可以接連幾個禮拜甚至幾個月不再進食。原來，這種綠葉海天牛不但能夠把吃下的綠藻中所含的葉綠體貯存下來，還對其加以利用，使之成為持久的食物來源。
特殊能力
能進行光合作用
在人們通常的概念中，光合作用只是植物的“專利”，而動物們只能依靠吃掉植物獲取光合作用所生成的物質和儲存的能量。不過世界之大無奇不有，很多動物也獲得了“曬太陽就填飽肚子”的能力。例如，珊瑚和海綿的體內就分別寄生著蟲黃藻和綠藻。而後者通過光合作用所產生的有機物，可以供給前者用來生長。然而在這兩個例子中，動物們都需要藉助完整的植物細胞來達到這一目的，充其量只能算作“共生”。
但是，在一種名為綠葉海天牛（ Elysia chlorotica）的海蛞蝓體內，實現了真正意義上的“光合作用”。它依靠攝食獲取了本身屬於藻類的葉綠體，將其置於自己的細胞內進行光合作用，而更令人震驚的是，為了讓這些葉綠體更好的工作，它甚至還“奪取”了原屬於藻類細胞核中的基因。
獲取葉綠體
早在19世紀後期，人們就發現綠葉海天牛在取食一種稱作濱海無隔藻（ Vaucheria litorea）的藻類後，它的身體會逐漸變綠。顯微鏡觀察顯示，在它分支狀的消化系統細胞內，居然出現了類似葉綠體的綠色顆粒結構。而後續的觀察的確證明，這些綠色的顆粒的確就是來源於濱海無隔藻的葉綠體。
綠葉海天牛是如何獲得原屬於濱海無隔藻的葉綠體的呢？通過對它詳細生活史的研究，才解開了這一謎團。當綠葉海天牛的幼蟲（稱作擔輪幼蟲）從卵中孵化之後，會遊動著尋找濱海無隔藻，一旦找到就攀附在其上，並迅速變態發育成為幼年的綠葉海天牛。此時，它的身體還是無色的。而一旦幼年的綠葉海天牛開始啃食無隔藻，不出24小時它的身體就逐漸變綠，並最終穩定下來。可見，這些葉綠體都是在取食的過程中，從破碎的濱海無隔藻細胞中“提取”出來，並放置於消化道細胞之中的。科學家們給這些葉綠體起了一個特殊的名稱，叫做“盜食質體”（kleptoplasty），以表明它的來源特性。
綠葉海天牛不會無緣無故的獲取這些葉綠體，這些葉綠體必然有它的用處。人們發現，當綠色的綠葉海天牛隻要在有光的條件下，就能“忍飢挨餓”長達10個月——這相對於其一年左右的壽命來說，實在是有些長。而更為令人震驚的是，通過對綠葉海天牛的生理學測定，人們發現它和植物一樣能夠進行二氧化碳的固定和氧氣的釋放。人們有理由相信，綠葉海天牛獲取這些葉綠體的真正目的，是依靠它們來進行光合作用，並利用光合作用產物為自己所用。這一假設，在隨後的多個觀察和實驗中得到了證實。這些發現，讓綠葉海天牛成為了動物界中獨樹一幟的“真光合作用動物”。
特殊核基因
不過，要從取食的藻類中獲得葉綠體並不困難。真正的困難之處，在於維持這些“奪”來的葉綠體能夠長期穩定的存在。
從綠葉海天牛的生活史可以看出，它體內的葉綠體來源於攝食，在卵和幼蟲期間並不存在，並且也沒有任何觀察表明這些葉綠體會在綠葉海天牛體內進行分裂和增殖。這就意味著一條開始依靠光合作用“辟穀”的綠葉海天牛，其體內的葉綠體都來自於早期的攝食。
然而，葉綠體內充斥著各種“易耗品”——負責執行光合作用的各種蛋白，需要不斷的合成和補充，才能維持它的功能。但是，葉綠體所需要的蛋白，並不能完全由葉綠體本身合成。我們知道，葉綠體有自身的基因組和蛋白合成系統，然而它們並不完整——葉綠體很多必需蛋白的合成基因，已經轉移到了細胞核基因組中。如果沒有核基因的參與，獨立的葉綠體會由於多種功能性蛋白的損耗而迅速失去活性。
綠葉海天牛、其體內的葉綠體以及葉綠體中維持其功能所需的蛋白。用藍色標出的蛋白都是需要依靠細胞核進行編碼的。
事實上，在綠葉海天牛的一些近親中，也能獲取藻類的葉綠體，但它們都必須持續的啃食藻類，來更新體內消耗的葉綠體。唯有綠葉海天牛，在取食之後就能離開濱海無隔藻，長期保持“辟穀”狀態，同時依然維持葉綠體的功能。然而，綠葉海天牛在啃食濱海無隔藻時只保留了葉綠體，而包括細胞核在內的其他結構都被破壞消失掉了，那么，如何在如此長的時間內，維持這些葉綠體的穩定和功能呢？一些科學家們大膽猜想：也許，原本在藻類細胞核中的葉綠體蛋白基因，存在於綠葉海天牛的細胞核。換句話說，綠葉海天牛，不僅奪取了濱海無隔藻的葉綠體，同時還奪取了它的核基因！
奪取的藻類核基因
這一猜想並非無源之水。因為在對綠葉海天牛基因的研究中，科學家們已經發現通過PCR手段，能夠從綠葉海天牛的DNA中克隆出屬於濱海無隔藻的編碼葉綠體蛋白的核基因。由於有人質疑這是綠葉海天牛消化道中濱海無隔藻殘渣的影響，科學家們又檢測了綠葉海天牛體內的這些濱海無隔藻核基因表達產生的RNA，結果顯示，這些RNA的確存在。而隨後，通過對綠葉海天牛和濱海無隔藻完整轉錄組的分析發現，在綠葉海天牛體內，表達了52個濱海無隔藻的核基因，而且其中相當多的基因都與光合作用相關。
其實到了這裡，已經有相當多的證據表明濱海無隔藻的核基因轉移到了綠葉海天牛細胞核內，並且進行了表達。不過科學研究並非一路坦途，各種質疑必然會出現。例如有研究指出，通過對其他幾種也能獲取藻類葉綠體的海蛞蝓進行轉錄組分析後，沒有發現有表達的藻類核基因。而另一項研究指出，通過對綠葉海天牛和濱海無隔藻的基因組測序數據分析，發現並二者並沒有“共享”的核基因，尤其是在卵中沒有發現濱海無隔藻的基因。
因此在最近的研究中，為了進一步考察濱海無隔藻的核基因是否真的轉移到了綠葉海天牛的基因組內，特別是是否存在於尚未開始攝食的幼蟲基因組中，科學家們採用了一種名為“螢光原位雜交”（Fluorescence in situ Hybridization，FISH）的技術進行檢測。這項技術的原理是用一段特定的藻類核基因的單鏈片段作為探針，依靠DNA鹼基互補配對的原則，來檢測綠葉海天牛的基因組上是否具有相同的片段。如果有，那么單鏈的探針就會和綠葉海天牛基因組緊密結合，進而顯示出螢光信號。科學家選擇了一個名為prk的基因作為探針使用。之所以選擇這一基因，是因為它是濱海無隔藻的核基因，而且其所編碼的磷酸核酮糖激酶專一性的參與光合作用過程，此外更重要的是，在目前已知的所有不能進行光合作用的生物體中，都不存在這一基因。
FISH實驗結果表明在綠葉海天牛的基因組中存在濱海無隔藻的核基因。
實驗結果表明，在綠葉海天牛幼蟲的染色體上，的確檢測到了螢光信號，而且螢光信號還成對存在於姐妹染色單體上。通過這一細胞生物學實驗，從細胞水平進一步證明了濱海無隔藻的核基因的確轉移到了綠葉海天牛的基因組中，並且能夠通過卵遺傳給下一代。此外，作者也指出，之前基因組測序得出的“陰性”結果，很可能是基因組數據不完整造成的；而轉錄組數據分析得出的“陰性”結果，則體現了不同海蛞蝓物種間的分化。
基因橫向轉移
動物獲取原本屬於植物的基因，這看起來似乎有些不可思議，但實際上，這一過程是現實存在的。由於這種基因的轉移過程，不同於依賴生殖細胞的親代-子代式的“垂直傳遞”，因此被命名為“水平基因傳遞”（Horizontal gene transfer，HGT）。
在生物演化史上，最有名的HGT過程，莫過於線粒體的產生。線粒體是幾乎所有真核細胞所具有的細胞器，它能進行有氧呼吸，從而為細胞提供能量。然而，最早期的線粒體，是一種獨立生活的、能夠進行有氧呼吸的原核生物。真核生物的祖先在吞噬它後，並沒有將它消化，而是和它形成了一種奇妙的聯盟：真核細胞為它提供有氧呼吸所需的有機物，而它則為真核細胞提供能量。在漫長的演化過程中，線粒體基因組上有相當多的基因通過HGT過程轉移到了真核細胞的核基因組上，使得二者的關係更為密不可分。與此類似的是，植物中的葉綠體，也來源於一類被吞噬的光合細菌。這，就是著名的“內共生起源學說”。
葉綠體的若干次內共生起源和伴隨的HGT事件。
在地球生物演化歷史中，HGT並非是稀有事件，我們今天看到的綠葉海天牛和濱海無隔藻之間的HGT，或許就是HGT的又一次活生生的例證。通過與其他同樣能獲取藻類葉綠體、但缺乏相應核基因的海蛞蝓進行對比，我們可以大致整理出一個綠葉海天牛和濱海無隔藻間發生HGT的脈絡：或許在最早期，這些海蛞蝓的共同祖先只是單純的以藻類為食，但隨後，一些海蛞蝓學會了從藻類中獲取葉綠體來提供部分能量，供給其生理活動。但此時，它們仍需要不斷的取食藻類，以更新體內的葉綠體。而到了綠葉海天牛，它從被破碎的濱海無隔藻細胞核中攝取了DNA，並整合到自己的基因組中，以此獲得了不需要持續攝食就能長期維持葉綠體功能的能力。這使得它能夠擺脫食物的限制，更有效的進行繁殖等活動。
更有意思的是，在這一對組合中作為基因供體的濱海無隔藻，它的葉綠體居然也是兩次內共生和HGT的產物：第一次HGT發生於前面說過的所有植物葉綠體的起源過程，這一過程誕生了所有綠色植物的祖先綠藻，以及其他多種真核藻類；而第二次則發生於濱海無隔藻祖先的起源：作為真核藻類一支的紅藻，其中一種原始紅藻又被另一類真核細胞所吞噬，並將基因轉移到宿主的基因組內，從而形成了濱海無隔藻的祖先。由此看來，綠葉海天牛所獲得的濱海無隔藻的核基因，恐怕算是“三手基因”了。
在生物演化過程之中，出現了多次HGT事件，使得“演化之樹”變成了“演化之網”。圖片來源：Nature Reviews Microbiology
那么，為什麼會產生HGT呢？科學家們依然對此不甚了解。一種較為顯而易見的解釋是，在內共生的過程中，宿主細胞獲取寄生細胞的基因，可以增加對寄生細胞的控制性，並加強二者的合作關係。而另一種可能的解釋是，HGT的發生可以增加宿主細胞基因組的多樣性，從而為產生更多具有新功能的基因提供“原料”。而實驗數據也表明，轉移到核基因組中的線粒體基因和葉綠體基因中，有很多已經產生了全新的功能。這一過程，對於基因組較為簡單的早期生物體來說，這是促進演化的重要動力。不過在基因組更為複雜、同時具有複雜組織器官分化的後期生物體內，HGT的“戲份”大大下降，演化的“原料”主要靠基因組的變異和重組來實現。
當然，這些解釋，還無法解答所有HGT的謎團，諸如HGT具體的實現機制如何、HGT是否具有基因選擇性等問題，仍然有待人們的探索。但毫無疑問的是，作為這一代表的綠葉海天牛和濱海無隔藻，將是回答這些問題的一把金鑰匙。
綠葉海天牛
綠葉海天牛