終紋的邊緣系統
嗅腦:
嗅腦屬於舊皮質,包括嗅球、嗅束、嗅紋、前嗅核以及梨狀皮質。在低等脊椎動物(包括許多敏嗅動物),嗅腦很發達,人類由於新皮質的極度增長,因而嗅腦在形體上相對減小。
嗅球、嗅束和嗅紋:
嗅覺感受器是梭形的雙極細胞,位於鼻腔嗅黏膜中,它們短的周圍突伸向鼻腔黏膜面,細長的中樞突為無髓纖維的嗅神經。它們組成小束,稱為嗅絲,穿過篩板的篩孔進入顱腔,連於嗅球,與嗅球的細胞建立突觸連線。嗅球中含有數種神經細胞,最顯著的是呈三角形的僧帽細胞。它們向周緣發出一些樹突,末端分成若干短突,與一或數個嗅纖維散成的末梢緊密環抱,構成嗅小球。嗅球中較小的細胞稱為蓬頭細胞,有數個樹突,其中一支加入一個嗅小球。僧帽細胞和蓬頭細胞發出二級的嗅覺纖維,進入嗅束。嗅束是一條白質窄帶,自嗅球後伸到前穿質,末端擴成嗅三角。自此向後再分為外側、內側嗅紋。嗅束主要包含自嗅球細胞發出的二級嗅纖維。沿著嗅束有分散的細胞,稱為前嗅核,它們接受二級嗅纖維的旁支,自核又發纖維加入嗅束。因此嗅束兼有二級和三級的嗅纖維。在嗅紋上附有薄層的灰質,在人已十分退化,稱為內側、外側嗅回。外側嗅回橫過大腦外側溝到達島葉的下尖,在此轉折向後,構成尖端向外的膝狀彎曲,稱為島閾,終於鉤和海馬旁回前部;內側嗅回延伸到半球的內側面,連線位於胼胝體嘴下方的胼胝體下區。
邊緣系統:
在大腦內側面,由扣帶回和海馬旁回等皮質構成一環繞腦幹前端和胼胝體周圍的弓狀腦回,因其位於腦幹之周邊,故稱其為邊緣葉。邊緣葉包括胼胝下區、扣帶回、海馬旁回以及位於顳葉的海馬結構。根據種系發生和細胞構築,邊緣葉成自古皮質(海馬結構,屬異源皮質,由三層細胞組成)、舊皮質(海馬旁回前部的梨狀皮質,也屬異型源皮質,但出現一些亞層,形成類似同源皮質的六層)和中間皮質(包括扣帶回和海馬旁回後部,為新舊皮質之間的過渡型皮質,在結構上其顆粒細胞較同源皮質少)。有些學者根據結構與機能,把額葉眶回後部、島葉的前部和額極也歸入邊緣葉。邊緣葉及與之相聯繫的皮質下結構包括杏仁核簇、隔核、上丘腦、下丘腦、丘腦前核及中腦被蓋內側區共同組成邊緣系統。邊緣系的許多結構前已述及。
邊緣系統的功能:在非麻醉狀態下,電刺激動物的某些結構,如杏仁核,可產生一系列與進食、消化有關的行為反應,如舐、聞、咬與吞咽等動作。動物還出現激怒與驚恐時所表現的攻擊和抵抗行為。而切除雙側顳葉前部,動物就變得溫馴、失去恐懼和發怒的情緒反應,並出現明顯的性慾亢進(Klüver-Bucy綜合徵)。刺激邊緣系其他一些結構,包括海馬、杏仁核和扣帶回前部,還使動物出現一系列自主性神經活動的反應,包括呼吸、心律、血壓、胃腸蠕動等內臟活動的改變和內分泌活動(分泌促性腺激素和促腎上腺皮質激素),可認為這是邊緣系通過與下丘腦的聯繫實現的。邊緣系統,特別是海馬在人的記憶機能中也起著重要的作用。手術摘除人的雙側杏仁核-海馬區就引起嚴重的記憶障礙,病人完全忘記手術以前的事情,近時的記憶很差。雙側海馬和從海馬到乳頭體、丘腦前核的纖維受到損傷,則出現近時記憶的喪失,而遠記憶則有所保留(Korsakoff綜合徵)。邊緣系統在維持進食、防禦、性慾等本能活動以保存個體和綿延種族的基本生命活動中起著重要的作用。這種本能活動得到滿足時的愉快和不能得到滿足時的不快感以及憤怒和恐懼行為就構成動物的情緒活動。而這種活動的心理狀態又直接影響自主性神經機能,進而影響內臟活動。