學名 Blackeye cowpea mosaic virus
異名 菜豆普通花葉病毒-血清型B(Bean common mosaic virus - serotype B);菜豆花葉病毒(Bean mosaic virus);菜豆西部花葉病毒(Bean western mosaic virus) ;綠豆花葉病毒(Mungbean mosaic virus)
英文名 Blackeye cowpea mosaic virus
分類地位 馬鈴薯Y病毒科,馬鈴薯Y病毒屬
分布
分布在世界各地。非洲(Bock, 1973; Taiwo et al., 1982),巴西(Lin et al., 1981),印度(Mali & Kulthe, 1980; Sekar & Sulochana, 1983),日本(Taiwo et al., 1982),台灣,泰國,馬來西亞(Tsuchizaki et al., 1984)和美國(Anderson, 1955; ZETTLER & Evans, 1972; Lima et al., 1979)均有報導。
寄主植物
病毒易通過汁液傳播,至少有7個雙子葉科中的36個種是易感寄主,豇豆是最主要的自然寄主之一。在自然界的侵然過程當中,也有在豬屎豆(Crotalaria), asparagus bean和山螞蝗(Desmodium)上發現病毒。
鑑別寄主:
山扁豆(Cassia obtusifolia)對有些分離物來說在接種葉上產生壞死斑(Kuhn, 1964; Pio-Ribeiro et al., 1978)。
菎藜(Chenopodium quinoa),在接種葉上產生褪綠斑。
豇豆Vigna unguiculata subsp. unguiculata (cowpea).接種葉表現褪綠斑,壞死斑或環斑,或隱症,這些症狀類型的表現取決於栽培品種和病毒分離物(Lin et al., 1981; Murphy et al., 1984)。通過種傳或機械接種在系統葉上產生明脈,脈帶和花葉,花葉依栽培品種的不同而由黃色到灰綠色。Cowpea cv. California Blackeye No. 5幾乎對所有分離物都敏感,而其它有些栽培品種是免疫的(Kuhn et al., 1965, 1966, 1984; Lima et al., 1979; Taiwo et al., 1982; Collins et al., 1985)。
繁殖寄主:
Cowpea cv. California Blackeye No. 5 和 Nicotiana benthamiana病毒繁殖與純化的優良寄主
測定寄主:
莧色藜和菎藜是優良的局部枯斑測定寄主並可用於單個病斑轉移研究。豇豆是用於介體研究一個合適的寄主(Zettler et al., 1967)。
株系:
症狀和寄主範圍不同的變種也有報導(Bock, 1973; Bock & Conti, 1974; Taiwo et al., 1982; Murphy, 1984; Murphy et al., 1984)。一個主要的症狀變種是一個在cowpea cv. Knuckle Purple Hull 上引起紅色壞死環斑及紅色脈壞死的變種(Murphy, 1984)。在這個病毒與Lima et al. (1979)報導的同源類似分離物之間的寄主範圍也有一些差異。來自世界各地的各個分離物在血清學上是很相近的(Taiwo & Gonsalves, 1982; Chang, 1983; Murphy, 1984)。
危害情況
在豇豆(Vigna unguiculata subsp. unguiculata), 蘆筍菜豆(V. unguiculata subsp. sesquipedalis)和豬屎豆(Crotalaria spectabilis)上引起花葉。在豇豆上,症狀與敏感程度決定於栽培種和病毒株系。一些豇豆栽培種是免疫的(Lima et al., 1979; Taiwo et al., 1982)。與黃瓜花葉病毒(Cucumber mosaic virus)共侵染豇豆導致的嚴重矮縮,在蘆筍菜豆上導致粗縮花葉病。
生物學
Anderson (1955)和Lima et al. (1979)首次記述。病毒為彎曲絲狀粒體,長 750 nm,含單鏈RNA,它能在寄主內誘導圓柱狀(風輪狀)內含體並與捲曲相關,可以通過機械傳播,蚜蟲非持久性性傳播,豇豆種子傳播。
血清學:
病毒粒子(Bock, 1973; Lima et al., 1979; Taiwo & Gonsalves, 1982)和吡啶分離的病毒(Lima et al., 1979)具有良好的免疫原性. 對血清學進行研究的方法有液體沉澱試驗tests (Corbett, 1956; Bock 1973),十二烷基黃酸鈉(SDS)免疫擴散試驗(Lima et al., 1979; Taiwo & Gonsalves, 1982),乙醇胺處理(UyEmoto et al., 1973)和吡啶處理(Shepard et al., 1974)的免疫擴散試驗,電鏡抗體包被試驗(Taiwo & Gonsalves, 1982),酶聯免疫吸附試驗(ELISA)(Taiwo & Gonsalves, 1982; Murphy, 1984). 0.1M的磷酸鉀pH 7.5和.01M的乙二胺-四乙酸鹽能夠提高ELISA的敏感性(Taiwo & Gonsalves, 1982). 使用單色光和雙色光SDS-免疫擴散及免疫吸附電鏡試驗,在豇豆發芽種子的胚軸中檢測到病毒(Lima & Purcifull, 1980)。對於研究親緣關係來說,內吸附試驗是一種良好的手段(Lima, 1978; Lima et al., 1979)。針對圓柱狀內含體的抗血清也已經製備,並在SDS免疫擴散試驗中被用於檢測被病毒感染的胚軸中的內含體(Lima et al., 1979; Lima & Purcifull, 1980)。圓柱狀內含體的抗原性與病毒粒子的抗原性是不同的。
親緣關係:
眼豇花葉病毒被認為是馬鈴薯Y病毒組(potyvirus group)中的單獨成員(Hollings & brunt, 1981; Matthews, 1982),但是它與馬鈴薯Y病毒組的其它成員在血清學上都有相近的關係,這種現象在這一病毒組中是很常見的。因此,眼豇花葉病毒曾經被認為是菜豆黃化花葉病毒的一個豇豆株系(Bean yellow mosaic virus) (Corbett, 1956; Kuhn et al., 1966),但是在細胞學,寄主範圍及血清學上都表明這是兩個不同的病毒(Edwardson et al., 1972; Zettler & Evans, 1972; Lima et al., 1979)。眼豇花葉病毒與菜豆普通花葉病毒(bean common mosaic virus)及花生條紋病毒(peanut stripe viruses)都有很相近的親緣關係,但它們可以通過SDS凝膠雙擴散試驗來加以區分(Lima et al., 1979; Taiwo & Gonsalves, 1982; Demski et al., 1984; D. Purcifull, unpublished data).
親緣關係:
眼豇花葉病毒與豇豆蚜傳花葉病毒在親緣關係上也很容易混淆,豇豆蚜傳花葉病毒的早期重要資料都已經丟失(Lovisolo & Conti, 1966),這類病毒以前被認為是與眼豇花葉病毒類似的一個株系(Taiwo et al., 1982; Taiwo & Gonsalves, 1982). 但是在摩洛哥豇豆上分離的一個病毒被Fisher & Lockhart (1976)認為是豇豆蚜傳花葉病毒,這個摩洛哥病毒分離物和眼豇花葉病毒在血清學上有關聯,但不是很相近,而且在寄主範圍上不同,由此被認為是另一個馬鈴薯Y病毒組的成員(Lima et al., 1979; Taiwo et al., 1982; Taiwo & Gonsalves, 1982). 某些豇豆(e.g., Serido)栽培種可以作為不同的寄主植物(Lima et al., 1979; Taiwo et al., 1982).
汁液穩定性:
病毒汁液的鈍化溫度為60-65℃,體外存活期為1-2天,稀釋限點10-3-10-5 (Lima et al., 1979; Murphy, 1984).
病毒粒子特性:
沉降係數:s20, w: 157-159 S (Lima et al., 1979).
A260/A280: 1.2.
病毒粒子結構:
病毒粒子為長743-765 nm的彎曲線狀病毒
病毒粒子組分:
核酸:
單鏈RNA. 為單分體病毒,全長基因組10kb, M. Wt 2.9 x 106 (Murphy, 1984). 蔗糖梯度電泳的沉降係數為39-40 S (Taiwo et al., 1982). RNA具有侵染性(Taiwo et al., 1982; Murphy, 1984).
Genbank:
L11890 Em(40)_vi:BCMCOATP Gb(84)_vi:BCMCOATP Bean common mosaic virus coat protein gene, 3′ end. 3/93 1,185bp.
L12740 Em(40)_vi:BCMCPA Gb(84)_vi:BCMCPA Bean common mosaic virus coat protein mRNA, complete cds. 3/93 1,550bp.
L15332 Em(40)_vi:BCMCP Gb(84)_vi:BCMCP Bean common mosaic virus coat protein gene, 3′ end. 5/93 1,144bp.
L19472 Em(40)_vi:BCMCOATA Gb(84)_vi:BCMCOATA Bean common mosaic virus coat protein mRNA, 3′ end. 6/93 1,139bp.
L19473 Em(40)_vi:BCMCOATB Gb(84)_vi:BCMCOATB Bean common mosaic virus coat protein mRNA, 3′ end. 6/93 1,127bp.
L19474 Em(40)_vi:BCMCOATC Gb(84)_vi:BCMCOATC Bean common mosaic virus coat protein mRNA, 3′ end. 6/93 1,174bp.
L19539 Em(40)_vi:BCMCTP Gb(84)_vi:BCMCTP Bean common mosaic virus coat protein mRNA sequence, 3′ end. 6/93 1,123bp.
L21766 Em(40)_vi:BCMCOAT Gb(84)_vi:BCMCOAT Bean common mosaic virus coat protein mRNA, 3′ end cds. 7/93 1,190bp.
L21767 Em(40)_vi:BCMCOATPR Gb(84)_vi:BCMCOATPRO Bean common mosaic virus coat protein mRNA, 3′ end. 7/93 1,183bp.
S66251 Em(40)_vi:S66251 Gb(84)_un:S66251S1 polymerase, coat protein bean common mosaic virus BCMV, NL1, Genomic, 945 nt, segment 1 of 2
S66252 Em(40)_vi:S66252 Gb(84)_un:S66252S1 polymerase, coat protein bean common mosaic virus BCMV, NY15, Genomic, 945 nt, segment 1 of
S66274 Em(40)_vi:S66274 Gb(84)_un:S66274S1 polymerase, coat protein bean common mosaic virus BCMV, NL3, Genomic, 867 nt, segment 1 of 2
S66275 Em(40)_vi:S66275 Gb(84)_un:S66251S2 polymerase, coat protein bean common mosaic virus BCMV, NL1, Genomic, 253 nt, segment 2 of 2
S66276 Em(40)_vi:S66276 Gb(84)_un:S66274S2 polymerase, coat protein bean common mosaic virus BCMV, NL3, Genomic, 240 nt, segment 2 of 2
S66279 Em(40)_vi:S66279 Gb(84)_un:S66252S2 polymerase, coat protein bean common mosaic virus BCMV, NY15, Genomic, 256 nt, segment 2 of
Z15057 Em(40)_vi:BCMVCP Gb(84)_vi:BCMVCP Bean common mosaic virus gene for coat protein (partial). 2/94 1,119bp.
Z17203 Em(40)_vi:BCMVNL3CP Gb(84)_vi:BCMVNL3CP Bean common mosaic virus NL-3 coat protein gene. 2/94 1,030bp.
U19287 Em(43)_vi:Bc19287 Gb(89)_vi:Bcu19287 Bean common mosaic virus polyprotein gene, complete cds. 1/95 9,612bp.
U20818 Em(43)_vi:Bc20818 Gb(89)_vi:Bcu20818 Bean common mosaic virus polyprotein gene, partial cds. 3/95 1,291bp.
蛋白質:
占粒子重的95%(根據A260/A280的比率而來),亞基分子量為M. Wt 3.4-3.5 x 103 (Lima et al., 1979; Taiwo et al., 1982).一或者兩個更小的分子量為M. Wt 2.9-3.1 x 103 and 2.7-2.9 x 103蛋白也檢測到,這些蛋白可能是蛋白酶降解的結果,因為蛋白樣品儲存一個月以上就只剩下最小的蛋白組分。
細胞組織學:
大多數cowpea, crotalaria and other hosts組織中能檢測到胞質圓柱狀內含體(風輪狀捲曲)(Zettler et al., 1967; Edwardson et al., 1972; Edwardson, 1974; Lima et al., 1978; Lima & Purcifull, 1980; Murphy, 1984)。核包含體在有些株系侵染的crotalaria表皮細胞中發現(Zettler et al., 1967; Edwardson, 1974; Christie & Edwardson, 1977).
傳播途徑
介體傳播:
可以通過豆蚜(aphis craccivora)與桃蚜(Myzus persicae)非持久性方式傳播 (Zettler et al., 1967; Murphy, 1984). 在少於一分鐘內,病毒單個豆蚜(Aphis craccivora)傳播的效率為59%。單個桃蚜能夠從共侵染有眼豇花葉病毒和黃瓜花葉病毒的asparagus bean plants上傳播這兩個病毒(Chang, 1983)。
種傳:
可通過豇豆種子傳毒(Zettler & Evans, 1972; Bock, 1973; Lima & Purcifull, 1980),傳毒率高達30.9% (Zettler & Evans, 1972).
主要參考文獻
1、Anderson, Pl. Dis. Reptr 39: 349, 1955.
2、Bock, Ann. appl. Biol. 74: 75, 1973.
3、Bock & Conti, CMI/AAB Descr. Pl. Viruses 134, 4 pp., 1974.
4、Chang, Pl. Prot. Bull., Taiwan 25: 177, 1983.