潛流帶的定義
潛流帶(hyporheie zone;Hyporheie來自希臘文。“hypo”=under,“rheos”一flow)這一術語的最初使用見於Orghidan的著作,他將這一界面描述為包含具有鑑別性特徵生物的地下水新生境。
對潛流帶的定義植根於物理學或生物學基礎,依賴於研究者的興趣和特定地點的研究方法。最普遍的定義是:潛流帶是位於溪流或河流河床之下並延伸至河溪邊岸帶和兩側的水分飽和的沉積物層,地下水和地表水在此交混。潛流帶是溪流地表水和地下水相互作用的界面。占據著在地表水、河道之下的可滲透的沉積緩衝帶、側向的河岸帶和地下水之間的中心位置。在活躍的河道之下及大多數溪流或河流的河岸帶內都可以發現潛流帶。在更廣泛的意義上。可以把潛流帶定義為與地表進行水交換的溪流地下區域。
潛流帶包含一部分主河道的水或主河道水下滲後其溶質組成發生部分變化的水。強調含有地表水是潛流帶的一個關鍵特徵。Triska等通過設定最低地表水含量(將含有10地表水作為確定潛流層水組成的閾值)對潛流帶定義進行了量化一,Triska等提出了對這一界面環境的經驗性判斷,認為含地表溪流水量大於10但小於98為相互作用的潛流帶。Vervier等則強調潛流帶的生態交錯帶性質,潛流帶是地表水和地下水的生態交錯區。這一邊界在空間和時間上處於動態變化之中。按照這一觀點,潛流帶的重要特徵是:
(1)地下水(通過沉積物孔隙媒質流動)和河道地表水(自由流動)的界面;
(2)固相(沉積物)、液相(水體)和生物相(微生物群、無脊椎動物群)的多相空間;
(3)存在著一些相關梯度,如氧化還原潛勢(E)、有機物含量、微生物數量和活動、營養鹽和光的可利用性。對生物地化過程感興趣的研究者則偏向於根據水源來定義潛流帶。然而。更偏重於生物學方面的定義是,潛流帶是潛流層生物(hyporheos)存在的區域口一。
潛流帶的劃分和確定
Boulton等根據不同的物理、化學、生物或生物地化特徵帶中的明顯不同的群落,進一步將潛流帶劃分為亞帶或群落生境。。按照這一系統,位於潮濕的河道表層之下具有密切的生物學和水文學交換的層帶稱為潛流帶(hyporheie zone)。在活躍的河道邊界內較乾燥區域之下的層帶是副流帶(parafluvial zone),而位於河岸邊界之外在鄰近邊岸帶之下的潛流帶稱為河漫灘潛流帶(floodplain hyporheie zone)。目前。有關潛流帶的術語還比較含混,這是因為研究者的定位不同以及這一新興領域正處在快速發展時期的緣故。
從概念上看,潛流帶的定義儘管較簡單。但在實踐中要對其加以準確描述卻是非常困難的。在野外。確定潛流帶位置和範圍的最直接的方法是利用穩定性示蹤劑技術。這種方法是將穩定性示蹤劑(在低濃度下即可檢測)入地表河道,在那裡同溪水混合,並隨之向下游流動。帶有示蹤劑標記的地表水滲透進入潛流帶。然後在採樣井(sampling well)(採樣井安置在鄰近河道及河道之下的水分飽和的層帶)的水樣中可以檢測到示蹤劑。通過監測水流中溶質的濃度或其它特徵(如pH、電導率、溫度、不同的離子等),可以判斷地表水向潛流帶的侵入。此外,還可通過檢測採樣井採集的水樣中是否有潛流層生物而證明潛流帶的存在。
潛流帶生物群落
潛流帶是黑暗的生境。因此生物區系以無脊椎動物和微生物為主。通常把生活在潛流帶中的無脊椎動物群落稱為潛流動物(hyporheos)。潛流動物常以其生活在沉積物間隙的生活史特徵或適應性而加以鑑別和區分。一般。居住在潛流帶的孔隙動物反映了水源的梯度。可將其分為3類:偶然潛流動物(occasion alhyporheos)、永久性潛流動物(permanenthyporheos)、地下水動物(groundwater fauna)。偶然潛流動物與表層環境有密切的聯繫。主要由水生昆蟲組成。包括石螻和搖蚊幼蟲。這些無脊椎動物在其生活史的早期階段利用潛流帶。變成成體後又返回地表層。永久性潛流動物也能在地表附近發現。但其全部生活史階段主要在潛流帶度過。在形態上適應於這種孔隙空間的生活。永久性潛流動物包括撓足類、水蟎。介形蟲等。地下水動物。如其名稱所指。常常與真正的地下水聯繫在一起。包括端足類、等足類、環節動物原環蟲等無脊椎動物。作為地下水與地表水的生態過渡帶。在潛流帶中。偶然潛流動物多度較低。永久性潛流動物和地下水動物占據主導地位。
大多數無脊椎動物生活在潛流帶沉積物的孔隙中。並且適應這種特殊的黑暗環境的生活。形態和生理上發生相應的變化。如眼睛退化、感覺附器延長、身體細小。潛流帶無脊椎動物群落結構在時空上是高度變化的。影響群落的參數有沿水流路徑上潛流帶的空間位置距離、溶解氧濃度、有機物濃度、溫度、營養物、底質性質。在一些沖積河流。甚至在離主河道較遠(有時遠至數公里)的側向平行帶中還能發現潛流動物一。說明了在一些河流系統。潛流帶的地理延伸範圍較寬。
除了無脊椎動物群落外。在潛流帶沉積物顆粒表層還包裹著一層生物膜(biofilms)。這是由細菌、真菌、原生動物、小型底棲動物等微型生物所組成的生物層。微生物與無脊椎動物構成了潛流帶食物網。在這個食物網中,優勢營養群是食腐屑者和捕食者。潛流帶食物網明顯不同於地表溪流。地表溪流主要由初級生產力維持植食者的取食。而在潛流帶則是生物膜為各種不同的孔隙生活的無脊椎動物提供營養源。如碳源、氮源的供應。由於潛流帶的動態複雜性及其作為生態交錯帶的性質。因此在未被污染的溪流的潛流帶,無脊椎動物多樣性較高。
潛流帶功能重要性及動態
潛流帶的功能重要性
潛流帶是河流或溪流連續統的重要組成部分。它有效地連線著河流的陸地、地表和地下成分。潛流帶包含著較大的物理、化學梯度,為許多無脊椎動物提供了重要生境,是生物多樣性研究的熱點區域。有關潛流帶重要性的近期研究進展增加了人們對溪流生態學的理解,大大擴展了水生生物生境的物理空間以及生物相互作用和生產力存在的區域。潛流帶生境包含多樣化的、豐度很高的動物區系。其常常控制著溪流的生物生產力:。在許多溪流或河流。潛流帶地下無脊椎動物的生產力達到甚至超過了溪流底表上的生物群落,潛流帶確實維持著令人驚異的生物多樣性及複雜的食物網。
潛流帶的水文交換對地表溪流生物產生著較大的影響。潛流帶沉積物和水體在代謝上是活躍的。其具有複雜的隨時空變化的營養循環格局。來自潛流帶的上行流(up welling)能夠傳遞營養物到溪流河道,影響藻類初級生產力的速率、底棲藻類群落的組成、受干擾後溪流河段的恢復,能加速遭受洪水和其它干擾後溪流生產力的恢復。地下水和地表水之間的水體的相互變化在溪流底棲界面的結構和功能中具有重要的作用。
潛流帶對溪流生態系統的潛在重要性源於生物學和化學活動,以及該帶內較大的理化和生物學梯度。潛流層生物地化過程強烈地影響地表水質。潛流帶較寬闊的溪流,保持和進行營養循環的效率更高。潛流帶生物群落的分解作用可能使溪流消除有機廢物的能力大大加強。
潛流帶對河流生態系統的重要性部分是因為其相對較大的孔隙面積和表面積。這些特徵對於決定潛流帶中的生物類型非常重要。因此。潛流帶沉積物孔隙為潛流帶生物提供了較大的棲息生境例如。20cm深的溪流,流經100cm河段的沉積物,其潛流帶的生境大小是其上面河道的2.5倍。Stanford等推測,在美國Montana的Flathead河。沿著河漫灘,潛流帶生境大小是河道生境大小的2400倍。潛流帶中可為細菌、真菌、原生動物等生物利用的表面積至少比20cm深的溪流中的2mm直徑的砂子河床沉積物表面積大2000倍。沉積物顆粒表面的有機質和微生物群落在生化上是活躍的。並且能吸收或轉移溶解化合物和有機物。
寬闊的潛流帶可能作為溪流生物的避難地。以緩衝流量變化和食物供應的干擾。其生產力的季節性格局和干擾後格局不同於潛流帶流量較少的溪流。研究表明。溪流表層的一些底棲動物在受到干擾後會進入潛流帶。將其作為庇護地一。實驗證明。來自潛流帶生境的生物是溪流生物補充的一個重要來源。
潛流帶動態
潛流帶的邊界隨其與地表溪流水交換的體積和深度而處於波動狀態。反過來,這種波動影響溪流生態系統的相關組分。在溪流流量較小的季節。進入潛流帶的地表水是有限的。潛流帶的大部分水分來自深層地下水或側向緩衝帶。反之。流量較大的季節。或者洪水期間。地表水向潛流帶輸送。這種波動導致了地表水化學的改變及停留時間的變化。
潛流帶是一個典型的動態生態交錯帶。水文交換的許多過程發生在此。下行流(down welling)的水攜帶著溶解氧、營養鹽、有機物、以及微小無脊椎動物進入潛流帶。此外,也可能向潛流帶輸送有毒物質、沉積物粘粒、酸性徑流。當水滲透經過沉積物時。潛流帶起著生物過濾器的作用。緻密的微生物生物膜包裹著較大面積的沉積物顆粒。依賴於潛流帶的營養鹽和溶解碳的供應、孔隙度、氧化還原潛勢。這一薄薄的生物層完成著一系列的生物化學交換。