河流群落
簡介
河流群落指生活在一定的自然區域內,相互之間具有直接或間接關係的各種生物的總和。
與種群一樣,生物群落也有一系列的基本特徵,這些特徵不是由組成它的各個種群所能包括的,也就是說,只有在群落總體水平上,這些特徵才能顯示出來。
生物群落的基本特徵包括群落中物種的多樣性、群落的生長形式(如森林、灌叢、草地、沼澤等)和結構(空間結構、時間組配和種類結構)、優勢種(群落中以其體大、數多或活動性強而對群落的特性起決定作用的物種)、相對豐盛度(群落中不同物種的相對比例)、營養結構等.
作為一般名詞時與群落同義。現在使用的生物群落一詞,只限於強調沿襲克列門茨和謝爾福德(F.E.Clements & V.E.Shelford,1939)的考慮方法。克列門茨認為,植物群落並不是個體和種的組合,而是用生長形(growth form)為代表的生態群組合,這種必須以生物個體為準據的新階段的有機體,稱之為複合生物(complex organism)。謝爾福德(1912)對動物曾使用了生理活動型這個名詞,它相當於植物的生長型,並稱之為生態種群(mores,用複數形,單數形為mos,涵義不同),它的組合即是動物群落。以後把植物和動物作為mune的機能生活形的集群,而進一步強調了統一性。演替是複合生物的發育、成長,相當於它的成體的頂極群落是僅僅由氣候決定的。也有把這種觀點特稱之為生物生態學(bio-ecology)的。
河流群落與生態系統的概念不同。後者不僅包括生物群落還包括群落所處的非生物環境,把二者作為一個由物質、能量和信息聯繫起來的整體。因此生物群落只相當於生態系統中的生物部分。
相關資料
種類劃分
劃分方式 主要是按氣候條件劃分的生物帶(lifezone),也就是凍原、夏季綠林、熱帶雨林、稀樹幹草原(savannah)等劃分範圍內的生物的群落單位。F.E.Elements(1916)提出這個術語,當時是指一般生物群落,強調具有與生物棲息場所相關連的形態構造,並向頂極發展。然而V.E.Shelford(1932)以後,多局限於與植物社區(formation)相對應的大型動植物構成的群落(biotic forma- tion,生物社區), 而Clements和Shelford(1939)等,根據植物的頂極,提出群落外貌(physiognomy)特徵,並根據動物的影響種所鑑別的單位,把兩者合併起來加以命名,例如stipa-antilocapra群落這種稱呼。但是現在,以它作為群落基本單位的看法,幾乎不再存在,而是以氣候區分作為生物群落型,而套用於類型的區分。至於對動植物間的關係,則不予以特別考慮,而具有專對種類組成、生活型或生活型組成,以及群落外貌等進行論述的強烈傾向。
種類 地球上的生物群落首先分為陸地群落和水生群落兩大類。它們之間儘管基本規律有相似的表現,但存在本質的差別。這些差別基本上是由環境的不同所引起的。水生群落的結構比陸地的簡單些。在水中,水底土質不同於陸地的土壤。植物和底棲動物與水體土質的聯繫主要帶有機械性質。水生群落生物所經受的環境因素十分不同於陸生生物所經受的。在研究陸地群落時,首先必須研究環境的降水量和溫度,而在研究水生群落時,光照、溶解氧量和懸浮營養物質更為重要。周圍環境的差別也決定了組成陸地和水生生物群落的生物種類有很大的差別。在水生生物群落中占優勢的是低等植物,尤其是藻類起的作用最大;而在陸地生物群落是高等有花植物占優勢。水生生物群落的動物棲居者種類極為廣泛,但高等節肢動物和高等脊椎動物僅具有次要的意義;在陸地生物群落中則相反,昆蟲(高等節肢動物),特別是鳥類和哺乳動物起主要作用。
在典型的水生生物群落和陸地生物群落之間存在著一系列的過渡形式。例如,沼澤的生物群落,河漫灘階地的水淹地段和遭受漲潮退潮影響的海岸部分的生物群落等。
動植物的分布受許多因素的控制,但從全球或整個大陸來看,各種因素中最重要的是全球氣候。由氣候制約的全球生物群落的最大和最易識別的劃分是生物群域。生物群域按照占優勢的頂極植被劃分。分布於不同大陸的同類生物群域,其環境條件(氣候和土壤)基本相似。因而有著相同的外貌。年平均溫度和降水量被認為是決定外貌的主要因素。在這兩個因素的基礎上表示出主要外貌類型之間的大致邊界。正如R.H.惠特克自己所指出的,該模式有一定的局限,它不能充分地表示:①溫度和降水的不同季節配合
森林生物群落
的影響;海洋氣候和大陸氣候的顯著對比;②火在決定許多地區出現草類占優勢的群落的影響;③土壤差別的影響;④群域之間連續的逐漸變化。世界主要生物群域有:①陸地生物群域:熱帶雨林、熱帶季節林和季風林、亞熱帶常綠林、溫帶落葉闊葉林、泰加林或北方針葉林、多刺林、亞熱帶灌叢、熱帶稀樹草原、溫帶草原、凍原、荒漠、極地-高山荒漠。②水-陸過渡性生物群域:內陸沼澤(包括酸沼和普通沼澤)、沿海沼澤(鹽沼,包括熱帶亞熱帶的紅樹林)。③水生生物群域:靜止淡水(湖泊、池塘)、流動淡水(河流)、河口灣、沿岸海、大洋或深海。
空間分布
一個地區總由許多生境組成鑲嵌結構,它們沿環境梯度(隨高度、土壤特徵、地表水分狀況等的變化形成)相互聯繫。儘管有時這種梯度可能被某種障礙所打斷。但多數情況是形成連續的梯度。每一個生境可能發展出一個與它相適應的頂極自然群落。沿一連續的環境梯度,一個群落的特徵常常是平滑地改變到其他群落的特徵中。如果沿一環境梯度每隔一定距離對群落取樣(樣條),統計出現的植物種類和數量,就可以觀察到種群沿梯度分布的升降情況。根據植物種出現的多度繪製的種群曲線,大多數呈對稱的鐘形。曲線一般彼此重疊很大一部分,但在一個種排除另一個種的地方形成突然的中斷。當沿一樣條觀察種群的分布或沿一氣候梯度觀察植物生長型的變化時,大多數情況下看到的是群落的連續變化,即作為連續體出現。這便是群落連續性原理。按照這一原理,沿連續的環境梯度,自然群落一般是連續地相互漸次變化,而不是以清晰的邊界突然地讓位於其他種的組合。當然,在自然界也可觀察到這一原理的許多例外。例如地形的突然變化(峭壁)、岩石性質的突然改變(酸性的花崗岩或砂頁岩改變成基性的石灰岩)、水狀況的截然變更(水體到岸邊)、森林和草地之間的林緣(火災引起的)等等產生的群落不連續性。在這些情況下,一種群落突然地讓位於另一種群落。
急劇的群落過渡(如森林和草地之間的林緣)被稱為生態交錯區。在這裡常常表現出一種“邊界效應”,即交錯區的物種多樣性特別高:既有出現在林緣本身的種,也有來自相鄰兩個群落的種。
群落結構包括空間結構、時間組配和種類結構。
空間結構 不同生活型的植物(喬木、灌木、草本)生活在一起,它們的營養器官配置在不同高度(或水中不同深度),因而形成分層現象。分層使單位面積上可容納的生物數目加大,使它們能更完全、更多方面地利用環境條件,大大減弱它們之間競爭的強度;而且多層群落比單層群落有較大的生產力。分層現象在溫帶森林中表現最為明顯,例如溫帶落葉闊葉林可清晰地分為喬木、灌木、草本和苔蘚地衣(地被)4層。熱帶森林的層次結構最為複雜,可能有的層次最為發育,特別是喬木層,各種高度的巨樹、一般樹和小樹密集在一起,但灌木層和草本層常常不很發育。草本群落一樣地分層,儘管層次少些(通常只分為草本層和地被層)。
群落不僅地上分層,地下根系的分布也是分層的。群落地下分層和地上分層一般是相應的;喬木根系伸入土壤的最深層,灌木根系分布較淺,草本植物根系則多集中土壤的表層,蘚類的假根則直接分布在地表。
生物群落的垂直分層與光照條件密切相關,每一層的植物適應於該層的光照水平,並降低下層的光強度。在森林中光強度向下遞減的現象最為明顯。最上層樹處於全光照之中,平均說來,到達下層小樹的光只有上層樹(全光照)的10~50%,灌木層只有5~10%,而草本層則只剩1~5%了。隨著光照強度的變化,溫度、空氣濕度也發生變化。
每一層植物和被它們所制約的小氣候為生活於其中的特有動物創造一定的環境,因此動物在種類上也表現出分層現象,不同的種類出現於不同層次,甚至同一種的雌雄個體,也分布於不同的層次。例如,在森林中可以區分出3組鳥種:在樹冠中採食的,接近地面的,以及生活在其間的灌木和矮樹簇葉中的。
林地也由於枯枝落葉層的積累和植物對土壤的改造作用,創造了特殊的動物棲居環境。較高的層(草群,下木)為吃植物的昆蟲、鳥類、哺乳動物和其他動物所占據。在枯枝落葉層中,在腐爛分解的植物殘體、蘚類、地衣和真菌中,生活著昆蟲、蜱、蜘蛛和大量的微生物。在土壤上層,擠滿了植物的根,這裡居住著細菌、真菌、昆蟲、蜱、蠕蟲。有時在土壤的某種深度還有穴居的動物。
當然,也存在一些層外生物,它們不固定於某一個層。例如藤本植物、附生植物,以及從一個層到另一個層自由活動的動物。它們使劃分層次困難化;在結構極其複雜的熱帶雨林中經常見到這種情況。
因為下層生物是在上層植物遮蔭所形成的環境中發育起來的,所以生物群落中不同層的物種間有密切的相互作用和相互依賴關係。群落上層植物強烈繁生,相應地下層植物的密度就會降低;而如果由於某種原因上層植物變得稀疏,下層的光照、熱等狀況得到改善,同時土壤中礦物養分因釋放加強而增高,下層植物發育便會加強。下層的繁茂生長也對動物棲居者有利。這種情況特別反映在森林群落中,哪裡喬木層稀疏便會導致那裡的灌木或喜光草本植被的豐富繁生。而喬木層的完全鬱閉,有時甚至抑制最耐蔭的草本和蘚類。
生物群落不僅有垂直方向的結構分化,而且還有水平方向的結構分化。群落在水平方向的不均勻性表現為以斑塊出現;在不同的斑塊上,植物種類、它們的數量比例、鬱閉度、生產力以及其他性質都有不同。例如在一個草原地段,密叢草針茅是最占優勢的種類,但它並不構成連續的植被,而是彼此相隔一定的距離(30~40厘米)分布的。各個針茅草叢之間的空間,則由各種不同的較小的禾本科植物和雙子葉雜類草占據著,並混有鱗莖植物。但其中的某些植物也出現在針茅草叢的內部。因此,伴生少數其他植物的針茅草叢同針茅草叢之間生長有其他草類的空隙,它們在外貌、在種間數量關係和質量關係上都有很明顯的不同。但它們的差別與整個植物群落(針茅草原)比較起來,是次一級的差別,而且是不很明顯的和不穩定的。在森林中,在較陰暗的地點和較明亮的地點,也可以觀察到在植物種類的組成和數量比例方面以及其他方面的類似差異。群落內水平方向上的這種不一致性,叫做群落的鑲嵌性。這種不一致性在某些情況下是由群落內環境的差別引起的,如影響植物種分布的光強度不同或地表有小起伏;在某些情況下是由於共同親本的地下莖散布形成的植物集群所引起;在另外的情況下,它們可能由種之間的相互作用引起,例如在寄主種的根出現的地方形成斑塊狀的寄生植物。動物的活動有時也是引起不均一性的原因。植物體通常不是隨機地散布於群落的水平空間,它們表現出成叢或成簇分布。許多動物種群,不論在陸地群落或水生群落,也具有成簇分布的性質。相比之下,有規則的分布是比較不常見的。某些荒漠中灌木的分布、鳴禽和少數其他動物的均勻分布是這種有規則分布的例子。
時間組配 組成群落的生物種在時間上也常表現出“分化”,即在時間上相互“補充”,如在溫帶具有不同溫度和水分需要的種組合在一起:一部分生長於較冷季節(春秋),一部分出現在炎熱季節(夏)。例如,在落葉闊葉林中,一些草本植物在春季樹木出葉之前就開花,另一些則在晚春、夏季或秋季開花。隨著不同植物出葉和開花期的交替,相聯繫的昆蟲種也依次更替著:一些在早春出現,另一些在夏季出現。鳥類對季節的不同反應,表現為候鳥的季節性遷徙。生物也表現出與每日時間相關的行為節律:一些動物白天活動;另一些黃昏時活動;還有一些在夜間活動,白天則隱藏在某種隱蔽所中。大多數植物種的花在白天開放,與傳粉昆蟲的活動相符合;少數植物在夜間開花,由夜間動物授粉。許多浮遊動物在夜間移向水面,而在白天則沉至深處遠離強光,但是不同的種具有不同的垂直移動模式和範圍、潮汐的複雜節律控制著許多海岸生物的活動。土壤棲居者也有晝夜垂直移動的種類。