毛霉目
正文
接合菌綱中最大、最重要的 1目。通常菌絲體發達、多核、無隔,少數比較高等的類型也可在一開始就形成隔膜。氣生菌絲體往往生長繁茂,呈毛狀,中文的目名即由此而來。除形成菌絲體外,在一定條件下,某些毛霉還能以酵母狀態存活,這叫做二型現象。無性繁殖形成各種孢子,如厚垣孢子、節孢子、酵母狀細胞、芽生細胞等。最重要的是形成在孢子囊內的孢囊孢子。孢子囊有幾種類型(見圖):①孢子數目很多,一般有發達囊軸的為大型孢子囊(通常即稱作孢子囊);②孢子數目很少而無囊軸的為小型孢子囊;③只有單個孢子的為單孢孢子囊。毛霉目內到底有沒有真正的分生孢子,這是一個爭論很久的問題。S.R.汗和P.H.B.塔爾博特(1975)用電子顯微鏡對小克銀漢屬和蒲頭霉屬的孢子進行了細胞學研究,證明這兩個屬的孢子實際上是單孢孢子囊,過去把這種孢子器官稱作“分生孢子”是不正確的。他們認為毛霉目中不存在真正的分生孢子。孢子囊一般是在孢囊梗上直接形成,但也可在孢囊的小梗上形成。有性生殖是形成接合孢子。接合孢子經過一個時期的休眠後萌發生芽管,芽管頂端生芽孢子囊,芽孢子囊內為孢囊孢子。在少數情況下,芽管也可直接形成菌絲體。減數分裂一般發生在接合孢子萌發前或萌發過程中。A.F.布萊克斯利(1904)在毛霉的研究中,最早發現真菌在性方面的不親和性。H.布爾蓋夫(1924)證明毛霉的性生殖是由一種揮發性物質(三孢酸B)引起的,這是對真菌性激素機制的首次說明。 毛霉目大多為腐生菌,很多種類可以從土壤、動物糞便、動植物、食品上分離出來。少數種類為其他真菌、動植物以及人的寄生菌。大多數毛霉廣泛分布於世界各地。僅雅致水生被孢霉一種水生,其餘均為陸生。這個目的菌,因能立即用大多數簡單的碳水化合物,將比較複雜的物質留給其他微生物去利用,所以有“糖菌”之稱。在自然界中,毛霉目主要通過無性繁殖傳代,有性生殖很少發生。因此,依據無性型的形態特徵、孢子囊的類型以及生態習性等,本目下分9科約50屬。各科的主要區別性狀如下:
毛霉科 孢子囊全部為大型孢子囊,球形或梨形,內有囊軸,成熟時不強力射出,接合孢子表面粗糙,配囊柄對生。
瓶霉科 孢子囊全部為大型孢子囊,長頸瓶形或臘腸形,內有明顯或不明顯的囊軸,成熟時不強力射出,接合孢子未知。
水玉霉科 孢子囊全部為大型孢子囊,扁球形,內有囊軸,成熟時強力射出,接合孢子表面平滑,配囊柄鉗狀。
被孢霉科 有不具囊軸或囊軸極端退化的大型孢子囊、小型孢子囊或單孢孢子囊,各種孢子囊不在同一孢囊梗上,接合孢子有包被,配囊柄鉗狀。
笄霉科 有或無大型孢囊,如有則具囊軸,有小型孢子囊或單孢孢子囊,各種孢子囊不在同一孢囊梗上,接合孢子無包被,配囊柄鉗狀。
枝霉科 有或無大型孢子囊,如有則具囊軸,如無則為一個刺所代替,有小型孢子囊,在同一孢囊梗上,接合孢子無包被,配囊柄對生。
輻枝霉科 全部為小型孢子囊,接合孢子表面平滑,但配囊柄對生,配囊柄上有附屬物。
共頭霉科 全部為長型孢子囊,長在泡囊上,菌絲隔膜無中塞,接合孢子表面粗糙,配囊柄對生,腐生。
小克銀漢科 全部為單孢孢子囊,長在泡囊上,一般無色,孢囊梗分枝,菌絲隔膜上無中塞;接合孢子表面粗糙,配囊柄對生;腐生。
過去長期被放在毛霉目內的內囊霉科由於孢子囊形成在孢囊果內,與孢子囊完全裸露的其他各科完全不同,F.莫羅(1953)將它提升為內囊霉目是很合理的。H.克賴澤爾(1969)將過去在毛霉目內的雙珠霉科和梳霉科分別提升為雙珠霉目和梳霉目,它們的菌絲一開始即可形成隔膜並在隔膜上形成中塞,顯然比毛霉目要進化得多。此外,H.克賴澤爾(1969)和A.A米爾科(1974)還分別把頭珠霉科和卷頭霉科歸入捕蟲霉目。以上變動在R.K.班傑明(1979)的系統中得到反映。
本目中的許多成員是釀酒、製造乾酪或腐乳、醃肉等食品發酵用菌;很多毛霉有轉化甾體的能力,因而成為重要的醫藥工業用菌;有些種能產生各種有用的酶、有機酸、胺基酸、維生素、植物生長素、生物鹼等。此外,毛霉目的一些成員也會導至食品的霉變;引起人畜的毛霉病(又叫結合菌病、藻狀菌病)。
參考書目
H.Zycha et al.,Mucorales,J.Cramer,Germany,1969.
C.W.Hesseltine and J.J.Ellis, Mucorales,in:G.C.Ains worth et al.(eds), The Fungi, Vol.Ⅳ B,Academic Press,New York,1973.