水獺亞科演化史簡略
海生哺乳類除了鯨目, 鰭足類及海牛目外 , 還有海獺 , 海獺（學名Enhydra lutris）是屬於鼬科中水獺亞科的屬, 也是食肉目動物中最適應海中生活的物種，第三紀始新世是哺乳類回歸大海的開始,可惜的是早期關於水獺亞科的資料相當缺乏 , 以下只能簡略介紹一下水獺亞科的發展史。
水獺亞科的起源大概要追溯至古新世或之前,當時的哺乳類主要是肉齒目。肉齒目(Creodonts)是一個已滅絕的原始食肉動物 , 這類古老的動物分化極大 , 能發展出包括50個類屬如與野獸同行中的鬣齒獸類(Hyaenodon) 及於六千至三千萬年前占有統治地位的胎盤類捕食者 , 但最終於晚中新世時期(五百萬年前)消失 , 因此肉齒目曾跟水獺亞科祖先及恐龍一度共存於不同時期 。同時早期食肉目(Carnivora)於當時體型細小且不顯眼的 , 可能是類似鼬鼠或貓般的體型 , 棲息於樹幹上的哺乳類 。食肉目大概於始新世初期(五千五百萬年前)分化出已知的類屬 : 古靈貓科(Viverravidae) 及細齒獸科(Miacidae) 。細齒獸科(Miacidae)跟現生食肉目關係不明, 但其中發現於德國的細齒獸(Miacis) , 外形類似松貂(Pine marten) , 但全長只有20厘米。
於始新世晚期至漸新世初期間(三千八百萬年前至三千五百萬年前)顯顯赫一時的肉齒目已日落西山 , 兩個食肉目祖先則開始進化出現生食肉目成員 , 這存有少量化石證證顯示這點直至漸新世初期。 漸新世時期現生的食肉動物科的化石重現於世 , 證明食肉目於漸新世時期世界各地也得以繁榮發展 ,這存有不少環境論引發食肉目的大幅度擴張。物種的高流轉率 , 肉齒目的衰落 , 加上急速的氣候轉變 , 如極地冰蓋形成及全球氣候變得涼快且乾燥都會引發以上的情形。這時期食肉目內耳骨具有複雜的骨化及較大的腦部顯示當時食肉目已有相當高的理解力及智力。
這些新興起的食肉目朝著兩個主要的路線發展 : 貓型總科(Feloidea) , 類似貓的食肉動物包括麝貓(civet)、貓和鬣狗家庭 ; Canoids , 例如狗、熊、浣熊(raccoon)及鼬類(mustelid) 。 於漸新世晚期(三千萬年前)的歐洲我們終於可以看到早期的水獺形動物--- Potamotherium。
Potamotherium化石是被找到直至晚中新世時期的歐洲及晚-上中新世時期的北美洲 。 約二千五百萬年及中新世中期的法國出現了另一物種 , Paralutra jaegeri 全長1.5米 , 古生物學家相信Paralutra jaegeri 是現生的水獺類的祖先 。
Potamotherium及Paralutra jaegeri 都共同擁有現生水獺的特徵 , 較延長，平坦，寬廣的頭部、短小矮壯的肢體 , 流線型且較彎曲的身型 , 有力的尾部。關於其官能上 , 頭骨構造中的視經連線披露了其嗅覺不太靈敏 , 但其視覺及聽覺卻是敏銳的。
齒列中包括銳利且能切斷食物的牙齒 , 顯示這時期的水獺很大機會是魚食性 , 但類似現生的貂 , 當有機會時也會捕食其他獵物 。這些早期水獺類生活於中新世河畔下層叢林中, 以鳥類 , 兩棲類及小型哺乳類為食 。
在河岸的早期水獺住處發現了無脊椎動物的硬殼 , 顯示這些早期水獺也以螃蟹和小龍蝦等為食 。於晚中新世時期一些水獺類發展出較硬且尖 , 能磨碎硬殼的牙齒 , 這些水獺類改變了其生活方式 , 選擇於江河口岸生活 , 原因在於有大量豐富的甲殼類及貝類 , 它們可能是生活于海岸的無爪水獺(Aonyx)的先祖。 化石紀錄顯示現生水獺屬(Lutra)及無爪水獺屬(Aonyx)均起源於中新世晚期 。
Potamotherium
水獺亞科成員大約於上新世時期及更新世時期分化 , 當時歐洲處於冰河時期 ,地中海發了不少水獺亞科成員化石 , 從而證實更新世的歐洲是水獺屬Lutra無爪水獺屬Aonyx最主要的活動範圍 , 於80年代的義大利撒丁島發現了一種較現在的大水獺還要大的物種巨海獺Megalenhydris , 跟海獺相似但巨海獺Megalenhydris跟無爪水獺屬關係來得接近。儘管水獺屬Lutra首先進化 , 但無爪水獺屬已於上新世時期大幅分布於非洲,中國及印度 , 而歐洲的水獺類則於更新世中期才有明顯優勢 , 在 95000年前的Eemian 時期現生的歐亞水獺Lutra lutra才正式出現。於60年代的奧地利更新世中期發現了一種已滅絕水獺家族成員 Lutra simplicidens , 其後於歐洲中部及西部均有出土Lutra simplicidens 的化石 。Lutra simplicidens 牙齒是較為簡單原始而肢體則相當特化及強健, 一些專家指出Lutra simplicidens跟現生的歐亞水獺Lutra lutra的世系是連貫的。現生的歐亞水獺Lutra lutra化石首次出現於德國魏瑪的晚更新世地層 , 歐亞水獺化石於晚更新世時期的歐洲非常普遍 , 在北非也發現了一些被認為可能是屬於歐亞水獺的化石節片 , 這些化石的發現進一步推測歐亞水獺可能早於75000年前已遷移至歐洲。不過以上的遷移論是被受質疑的,原因在於鄰近地區欠缺了歐亞水獺Lutra lutra或L. simplicidens 的化石樣本。至於北美水獺L. Canadensis 於更新世時期已有相當長久的歷史及型態學上的特徵相當特化 , 因此也不認為是屬於歐亞水獺的先祖。
歐亞水獺Lutra lutra的化石
無爪水獺屬Cyrnaonyx 的化石,生存於更新世中期至晚期的歐洲及亞洲,全長1.5米
現生的海獺屬Enhydra 起源於更新世時期 (約130萬年前至100萬年前)的北太平洋 , 在俄勒岡州及加利福尼亞的早更新世時期已存有關於海獺的化石紀錄 , 於加利福尼亞晚更新世地層更發現了已滅絕的近親Enhydra macrodonta 。海獺成員於史前還有兩個世系,分別為 Enhydriodon 及更巨型的Enhydritherium。
Enhydriodon 是一種生存於非洲及歐亞大陸的史前海獺 , 於希臘,英國及東非也發現了一些化石樣本而這些化石被劃歸為Enhydriodon屬 , 這些化石是屬於晚中新世至上新世時期 。Enhydriodon 可能跟現在的海獺差不多大小或較海獺Enhydra更大 , Enhydriodon 有著跟海獺相似且優良的磨牙形齒式。
Enhydritherium 是一類生存於晚中新世的歐洲及晚中新世至上新世中期北美的海獺家族成員 , 其中包括來自西班牙的Enhydritherium lluecai 及來自佛羅里達及加利福尼亞的 Enhydritherium ter??novae 。 Enhydritherium 會被如此命名在於其齒式上帶有跟海獺 Enhydra 的共源性狀。Enhydritherium ter??novae 於北佛羅里達被發現 ,發現時僅只有不完整的具關節的骨骼 , 發現的地點是具有沉澱物 , 跟海岸有一定的距離 , 這意味著Enhydritherium ter??novae 除了出沒于海岸一帶外 , 還常於大型內陸河流及湖泊出沒。Enhydritherium 跟海獺Enhydra 體型相似而重量推測約重 22kg , Enhydritherium 有較非專門化的後肢末梢及良好發展的肱部肌肉 , 這顯示Enhydritherium跟海獺不同 , 主要用前肢來遊動。基於Enhydritherium的前肢及後肢比例相同 , 因此Enhydritherium是較海獺更為適合於陸地上移動。Enhydritherium terranovae上顎的第四顆前臼齒有較厚的齒尖顯示Enhydritherium terranovae可像現生的海獺般以甲殼類為食。
Enhydritherium terranovae頭骨
晚中新世至上新世的海獺類Paludolutra 化石
上新世350萬年前巨大的海獺頭骨化石
