哈代-溫伯格定律[哈代-溫伯格定律]

哈迪—溫伯格定律是指在一定條件下,群體的基因頻率和基因型頻率在一代一代繁殖傳代中保持不變。種群的基因頻率能否保持穩定呢英國數學家哈迪(G.H.Hardy,1877—1947)和德國醫生溫伯格(W.Weinberg,1862—1937)分別於1908年和1909年獨立證明,如果一個種群符合下列條件:1.種群是極大的;2.種群個體間的交配是隨機的,也就是說種群中每一個個體與種群中其他個體的交配機會是相等的;3.沒有突變產生;4.種群之間不存在個體的遷移或基因交流;5.沒有自然選擇,那么,這個種群的基因頻率(包括基因型頻率)就可以一代代穩定不變,保持平衡。

概述

哈迪—溫伯格定律也稱遺傳平衡定律,其主要內容是指:在理想狀態下,各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在遺傳中是穩定不變的,即保持著基因平衡。該理想狀態要滿足5個條件:①種群足夠大;②種群中個體間可以隨機交配;③沒有突變發生;④沒有新基因加入;⑤沒有自然選擇。此時各基因頻率和各基因型頻率存在如下等式關係並且保持不變: 設A=p,a=q,則A+a=p+q=1,AA+Aa+aa=p^2+2pq+q^2=1 。哈代-溫伯格平衡定律(Hardy-Weinberg equilibrium) 對於一個大且隨機交配的種群,基因頻率和基因型頻率在沒有遷移、突變和選擇的條件下會保持不變。

滿足條件

1.種群是極大的;

2.種群個體間的交配是隨機的,也就是說種群中每一個個體與種群中其他個體的交配機會是相等的;

3.沒有突變產生;

4.種群之間不存在個體的遷移或基因交流;

5.沒有自然選擇,那么,這個種群的基因頻率(包括基因型頻率)就可以一代代穩定不變,保持平衡。

適用範圍

遺傳平衡在自然狀態下是無法達到的,但在一個足夠大的種群中,如果個體間是自由交配的且沒有明顯的自然選擇話,我們往往近似地看作符合遺傳平衡。如人類種群、果蠅種群等比較大的群體中,一些單基因性狀的遺傳是可以套用遺傳平衡定律的。

如題:某地區每10000人中有一個白化病患者,求該地區一對正常夫婦生下一個白化病小孩的幾率。 該題就必須套用遺傳平衡公式,否則無法求解。解答過程如下:

由題意可知白化病的基因型頻率aa=q2=0.0001,得q=0.01,則p=0.99 ,AA的基因型頻率p2=0.9801,Aa的基因型頻率2pq=0.0198 ,正常夫婦中是攜帶者機率為:2pq/( p2+2pq)=2/101 ,則後代為aa的機率為:2/101×2/101×1/4=1/10201。解畢。

此外,一些不符合遺傳平衡的種群,在經過一代的自由交配後即可達到遺傳平衡,此時也可套用遺傳平衡定律來求後代的基因型頻率。例如:某種群中AA 個體占20%,Aa個體占40%,aa個體占40%,aa個體不能進行交配,其它個體可自由交配,求下一代個體中各基因型的比例。 此題中親代個體明顯不符合遺傳平衡,所以大家往往選擇直接求解。那樣需要分析四種交配方式再進行歸納綜合(AA與Aa的雌雄個體自由交配有四種組合方式),顯得比較繁瑣。 其實本題也可套用遺傳平衡定律,解答及理由如下:
在AA與Aa個體中兩種基因頻率是確定的,A=0.6,a=0.4 經過一代的自由交配後子代即可達到遺傳平衡,則AA=0.36,Aa=0.48,aa=0.16。解畢。

在復等位基因遺傳中的套用

遺傳平衡定律在2個等位基因的遺傳題目中的套用也許大家早已熟練掌握,所以不作詳細分析,下面分析在復等位基因遺傳中,如何套用遺傳平衡公式。 先看一個例題:人的ABO血型決定於3個等位基因IA、IB、i,經調查某地區A血型有450人,B血型有130人,AB型有60人,O血型有360人,求各基因及基因型頻率。 此題也需套用遺傳平衡定律,不過在有3個等位基因時,公式如下:

設IA=p,IB=q,i=r,則 IAIA+IBIB+ii+IAIB+ IAi+IBi =p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1 ,由題不難得出:r2=0.36,則r=0.6,
IBIB+ IBi +ii= q2+2qr +r2=(q+r)2=0.49,則q=0.1 。故p=1-q-r=0.3,各基因型頻率也就不難算出了。 且由該例題我們可以推導有n個等位基因時,其公式就是(p+q+r+…+n)2=1的展開式。

在伴性遺傳中的套用

遺傳平衡定律在復等位基因遺傳中的套用《普通生物學》中已有論述,所以也是簡單帶過,本文重點要討論的是在伴性遺傳中如何套用遺傳平衡定律的公式。也還是先看例題:

一果蠅種群,每2500隻果蠅中有一隻白眼果蠅,求該種群中白眼基因的頻率。此題的難點在於果蠅白眼(與其相對性狀紅眼)是伴性遺傳,其等位基因位於X染色體上,雌果蠅與雄果蠅的基因型頻率不一致,無法直接套用遺傳平衡公式。所以很多師生要么束手無策,要么分別假設只有雌蠅或只有雄蠅的情況下進行計算(這當然是不可能的),還有些教師甚至懷疑該題根本就是一錯題。 其實本題仍是套用遺傳平衡定律,不過要稍做調整: 設白眼基因頻率Xb=q,紅眼基因頻率XB=p, 果蠅雌雄性別比應為1∶1,雄蠅中,XBY∶XbY=p∶q,則XBY=p/2,XbY=q/2 ,雌蠅中,XBXB∶XBXb∶XbXb=p2∶2pq∶q2,則XBXB= p2/2,XBXb =pq ,XbXb = q2/2 。由題可知q/2+ q2/2=1/2500,解得q=0.0007993。

可能會有人懷疑該公式的正確性,我們不妨來驗證一下。遺傳平衡的意思是無論繁殖多少代,各種基因型的頻率是永遠不變的,我們只需計算隨機交配時下一代的各種基因型頻率是否與親代相同即可檢驗。按照我們的假設,親代雄蠅中XBY∶XbY=p∶q,雌蠅中,XBXB∶XBXb∶XbXb=p2∶2pq∶q2,它們隨機交配的方式與後代基因型及機率如下:

XBY=p3/2+p2q/2+p2q/2+pq2/2=p/2
XbY= q3/2+q2p/2+q2p/2+qp2/2=q/2
XBXB= p3/2+ p2q/2= p2/2
XBXb= p2q/2+ q2p/2+ p2q/2+ q2p/2=pq
XbXb= q3/2+ q2p/2= q2/2

可見子代與親代中各基因型頻率完全相同,由此可證關於伴性遺傳的遺傳平衡公式是正確的。 其實,只要我們抓住了遺傳平衡定律的實質,在各種遺傳類型中的公式完全可以自己推導及驗證。這比死套公式更有利於學生思維能力的培養。

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