簡介
動物間的信息交流,常表現為一個動物藉助自身行為或身體標誌作用於其他動物(同種或異種)的感覺器官從而改變後者的行為。通訊是具有適應意義的行為,常見的通訊事例大多是互利的,如通過通訊異性個體得以交配,社群動物得以共同取食、禦敵等。因此,長期的自然選擇便鞏固了這些通訊模式。
通訊過程中個體向其他個體發出信號,為其他個體的感覺器官所接受。信號不僅傳遞情報(信息),還有讓對方改變行為的意義。
信號可有多種形式,如聲音、視覺形象、化學物質、軀體接觸等等,分別作用於接受者的聽覺、視覺、味覺、嗅覺、觸覺等各類感覺器官。這些信號常常被結合起來套用。從進化上看,可能以化學物質為中介的通訊方式出現最早。就廣義的通訊而言,動物機體體內各細胞間即用化學手段進行通訊。原生動物是單細胞生物,它們之間的通訊主要也是以化學物質為中介。化學通訊最為發達的見於社群性昆蟲,如蟻能分泌出大量種類不同的化學物質:報警物質、示蹤物質和控制其他個體性發育的物質等。出現最晚的通訊手段可能是高等靈長目的面部表情和人類的語言。動物社群行為的完成有賴於通訊。通訊還見於生殖、取食、育幼、占域、防禦等行為的過程中。
通訊見於所有的動物分類階元。不同物種感覺系統不同,所用通訊手段也各異。許多低等動物主要採用化學和觸覺信號。對魚類來說,視覺更為重要。鳥類更多地用聽覺和視覺信號。哺乳類幾乎套用所有的感覺通道。通訊不但見於同種動物之間,也見於異種動物之間。許多熱帶珊瑚礁中的小魚取食大魚身上的寄生蟲和口內的食物殘渣,大魚不會吞食這些“清潔魚”。它們之間存在一套通訊方式。清潔魚身上往往有鮮明的條紋,它們在進行清潔工作前在大魚面前作舞蹈表演,此外還分泌出一種化學物質。大魚藉此認識它們,允許它們接近身體取食。
通訊有明顯的遺傳基礎。性別標誌是遺傳的,一些通訊行為明顯受內分泌控制(如與生殖有關的通訊行為)。許多通訊行為是本能行為,但通訊行為中常附加有學習的成分。不過鳥類學習鳴叫也有臨界期,這說明學習能力仍是遺傳的,它本身也在進化。通訊與其他一些行為不同之處是涉及發信號者和接受信號者兩方,因而它的進化必然是雙方的協同進化。在進化過程中建立了信號系統,這對雙方均有好處。通訊行為與其他行為以及某些身體結構一起進化發展。許多通訊行為最初不含信號意義,可能只與生理活動有關,但在進化過程中取得了信號意義。如鴛鴦雄體於求偶表演中以喙尖伸向翅上一處顏色鮮艷的羽毛(鏡羽),這其實是由通常的整理翅羽的動作發展而來。這種從非信號向信號的進化稱為儀式化(見行為)。儀式化既是行為的進化,也包括形態結構的進化:雄鴛鴦的鏡羽變得色艷而上翅。
研究動物通訊不但有理論意義(有助於研究動物進化和人類語言的形成等),在生產實踐中也起作用。如用聲音捕魚;在家禽飼養中播放雄體鳴聲以提高雌體的產卵率和受精率;消滅害蟲害獸(如用性引誘劑捕殺害蟲);野生動物管理(如利用海鷗、烏鴉的警戒信號驅散機場周圍的這些鳥群);甚至啟發人們設計通訊系統。
動物傳遞信息的方式
聲音
利用聲音通訊的動物種類很多。許多昆蟲用身體各部摩擦發聲,秋蟲唧鳴為人所熟知。呼吸空氣的脊椎動物(蛙、少數爬行類、幾乎所有的鳥類和大部分哺乳類)能發聲。脊椎動物的發聲器官在喉部。用聲音傳遞信息最成功的應屬鳥、鯨和人,人類借語言傳遞的信息量極大。言語現象已超出本文討論的範圍。至今未能證明除人以外其他動物有語言。
聲音通訊常用以維繫社群、求偶、告警、恐嚇對手、通知同類食物的所在等等。以聲音為媒介的通訊方式有以下特點:①聲音有許多變數,包括頻率、音質、清晰程度、響度、時間模式等。每個變數都提供一些信息,因此聲音的信息容量很大。②發聲時動物的軀幹和四肢仍可自由活動。③聲音能在一瞬間發出和停止。聲音信號的產生和消失均快,維持的時間短。④接受者不一定要面向信號源。⑤聲音可繞過障礙物,但頻率高的聲音傳播的距離較短,而超音波只能直線傳播。⑥脊椎動物頭部兩側有耳,還可定位聲源。
視覺形象
包括身體上的標誌(結構、顏色等)、姿勢、動作等。在各種信號形式中視覺形象研究得最為透徹。視覺信號較聲音或化學信號容易定位。但視覺信號只能直線傳播,易為環境中的物體所遮擋,又受光線影響;一般藉助反射光的動物只能在白日通訊,而自發光的動物如螢火蟲則只能在夜間通訊。視覺信號可以是持續存在的,如身上外露的標誌,但視覺信號也能在一瞬間開始和結束,例如某些深在標誌的突然顯示和隱蔽以及各種儀式化表演。許多動物具保護色,從背面看體色與環境一致,但腹面色彩鮮艷,這種色彩僅於求偶或恐嚇敵害時方顯露出來。如許多蜥蜴背色與環境一致,在求偶時會立起身體顯露色彩鮮艷的腹部以吸引雌體或恐嚇敵手。為了讓接受者接受視覺信號、免除障礙物的遮擋,通訊者往往選擇一個易被發現的位置,如站在高處或飛在空中。進行視覺通訊時無論作出姿勢或進行動作都會影響通訊者同時進行其他行為,而藉助上述標誌來傳遞種屬、性別、年齡、乃至生理狀態等信息可不妨礙同時完成其他行為。不過傳遞複雜信息仍需要儀式化的表演或更複雜的動作。如鳥類的求偶表演豐富多彩,而蜜蜂中的工蜂則利用舞蹈動作報告食源的距離和方向。
化學物質
從原生動物到哺乳動物都能產生一些化學物質,分泌到體外,用以傳遞信息。這些物質稱為信息素或外激素,通常為5~20個碳原子的有機化合物。人類也釋放多種化學物質,但幾乎從不有意識地用它們作為傳遞信息的重要手段。動物廣泛地將信息素用於性引誘,如家蠶雌蛾釋放蠶蛾醇,有種和性別特異性,一個分子即足以引起同種雄性的應答,但對其他物種或同種的雌體均不起作用。信息素也可用以指明食源和休息場所,或用作報警信號、進攻信號、集合信號、驅散信號等。蟻的信息素研究得較為詳盡。在不同情況下,不同的信息素由不同的腺體分泌;不同的信息素的釋放率、消失速度和引起反應的閾值各異。例如報警信息素擴散得甚為迅速,消失亦快,需要繼續報警時其他個體會接替分泌報警信息素。用於辨認種屬的信息素或一般的集合信息素則消失緩慢。
信息素多釋放到環境中,作用於接受者的嗅覺感受器,也有的留在自己體表,由接受者舐嘗而作用於其味覺感受器。如蜂后分泌的一種外激素──習稱“蜂后物質”,通過空氣或口器為工蜂吸收,抑制其卵巢的發育,從而形成蜜蜂社群的階級制度。哺乳動物將糞尿排在自己領域的邊界以為標誌,也是一種通訊。
觸覺信號
觸覺信號都在近距離傳遞,易於定位。多為身體直接接觸,交配行為的完成有賴於觸覺通訊。三棘刺魚的雌體被雄體引入巢,於尾基部被雄體吻部觸碰後才能排卵。圓蛛的雄體在生殖季節以一定的力度和節奏牽動雌蛛所結網外周部分的蛛絲,告知系雄蛛求偶,並非獵物入網。觸覺信號的強度和性質可以迅速改變,出現及消失也快,有一定的信息量,便於傳遞定量信息。盲人亦可用觸覺代償失去的視覺。
各種通訊模式可用下圖來表示:
這裡特別要提出的是通訊信號的特異化。在進化過程中,每個物種的通訊信號逐漸變得只有本物種的個體可以接受、理解或作出相應的應答。人就聞不出鼠被夾住後留在夾子上的遇險信息素,也不能理解秋夜裡蟋蟀唧唧叫聲的意義。尤其是性引誘信號,雄體進化出具種特異性的信號,雌體也進化出對信號的特異性應答。但有時也存在著交叉應答,亦即一個物種的通訊信號也為另一物種的個體接受。這可以來源於學習,例如一種鳥的報警信號常為其他種鳥所接受,這是一種種間合作。可是性信號一般只為同種個體所接受,因而避免了無效交配的出現。
在同一個物種內,由於地理環境的分隔,有時通訊信號也出現類似人類語言中“方言”的現象。這種情況見於鳥、哺乳類以及昆蟲。如鳥鳴的基本型調是先天性的,而具體鳴叫方式系模仿學習而得。不同地理區域的鳴叫差別就導致“方言”產生。緬因州海鷗的鳴叫為荷蘭和法國的同種海鷗所不懂。
意義
動物的通訊具有多種功能。
種的辨認
大多數動物過著與同種其他個體有聯繫的生活;它們需要辨認其同類,而這幾乎總是靠通訊來實現的。分辨同種的目的多種多樣。其中最主要的是為了引誘異性進行交配和傳種接代。同種動物常集合成群,如魚成群回遊。集群一般靠化學和視覺信號。候鳥在遷飛時,靠鳴聲互相聯繫,而失落或離散的個體會從鳴叫聲中辨認出同種而加入遷飛群。蟻或蜂可從氣味上認出不是同巢的個體而群起攻之。
性的引誘和辨認
性引誘信號常具種的特異性,在遠距離常用化學信號(從原生動物到哺乳類)和聽覺信號(昆蟲和脊椎動物套用最多)。雄性成群飛舞也是引誘異性的通訊手段。一旦同種個體相遇又必須作確切的物種和性別的辨認。螢用閃光,蚱蜢用聲音,許多昆蟲也常靠氣味來引誘對方,而且往往是雌體引誘雄體。
求偶和交配
交配行為是一種複雜的過程,要求高度的協調,在動物界中很少有強迫的交配行為。較低等動物在交配前雌雄個體通常要擺好適當的姿勢。為使對方在性狀態上達到一致,許多物種要進行求偶表演。
對子嗣的撫育
有兩種親子關係。一種是親體產卵後即棄之不顧,則幼體與雙親之間沒有聯繫,其間並未發展出通訊系統。另一種是由雙親在體外孵卵或幼體在母體內發育一個階段。有一些物種還由雙親築巢加以照顧,由其中一個或雙方來孵育。因此在雙親孵育過程中都進行通訊,以做到雙方動作協調一致。當幼體孵出或產出後,不僅雙親的飼育行為要藉助通訊協調,而且親子間也發展出通訊行為。
社群合作
通訊在促成和維持動物的社群關係中起著十分重要的作用:①報警信號。一般動物都生活在一個充滿危險的環境中,因此當來犯之敵出現時,能傳遞警報就具有極大的生物學意義。魚的皮膚釋放出報警物質。鳥的警叫或是哺乳動物的驚跑等等都起警戒報信作用。危險程度還可用信號的強弱程度來表示。②起飛信號。蚱蜢遇到可疑情況時並不飛走,而是跳來跳去,每跳一步之前發出一聲聲短促的卡嗒聲,向同類傳遞預備起飛的信息。③警戒信號。一些有毒的或令人生厭的物種常產生警戒信號,用以警告來犯之敵。蛇、蠍、黃蜂或毒毛蟲等體態奇特,顏色鮮艷。又如響尾蛇的尾部沙沙作響,臭鼬的擺動尾巴,胡蜂的嗡嗡叫聲。其他一些動物會模擬這些警戒信號保護自己,稱為擬態。④食物信號。許多動物與同種的其他個體共同分享食源。尤其是社群性動物,能向同類指明食源,使食物為全社群所共有。但大多數動物種都不能做到這一點。⑤引導信號。有些社群性很強的動物如蟻和蜂具有引導信號。例如偵察蟻在找到食源後就在回巢穴的路上留下一條香跡以指示其他工蟻去取食物;偵察蜂用留在身上的花香來表示蜜源的性質,而蜜源的距離、方位等信息均用特殊的舞蹈動作來傳遞。蜜蜂分巢時蜂后帶走一大群工蜂,靠偵察蜂的舞蹈動作獲得信息然後精確地飛向新址。