外形特徵
蟲體延長呈舌形,3.126—4.809長,在睪丸水平處最寬0.577—0.782,外膜薄,具皮鱗,除體後緣外,全體密布,在睪丸前較密,鱗細長,0.010—0.011。口吸盤亞端位,扁圓形,0.171—0.236×0.130—0.342,咽緊貼於口吸盤後,扁圓形,0.057—0.106×0.073—0.114,食道短,0.058,其前圍有食道腺,向兩側分出腸管,沿體側向後,在蟲體的後端匯合成腸環。
睪丸位在蟲體前1/3的後方,或中央1/3的前方,相對斜列,全緣或有缺刻,左睪0.277—0.456×0.163—0.257,右睪0.277—0.408×0.147—0.261,外側越過腸管,接觸卵黃腺,生殖孔開口於卵巢之前,受精囊右側前緣水平。
卵巢塊狀,略呈三角形或橫長方形,邊緣有缺刻或分葉,斜列於睪間之前,0.243—0.343×0.271—0.314。前方右側有一個受精囊,橢圓形,0.065—0.098×0.065—0.073。未見梅氏腺。卵黃腺顆粒呈塊狀,單行排列於蟲體兩側。始自卵巢之前,隨蟲齡而向前伸。我們的標本蟲齡並不很大,離腸叉0.454—0.778,左側離體後端1.900—2.182,右側1.478—1.970。卵黃腺左側長1.970—2.006,右側長1.478—1.935。子宮從受精囊後下降於卵巢與睪間的背面,直達蟲體末端,折而向上,纏曲盤繞向前,尤以在卵巢與咽後纏曲尤甚,再向下降,開口於生殖孔。在下降支內的卵殼薄呈黃色,上升支內的卵呈棕色,到卵巢之前的子宮圈內的卵,幾成黑色,卵呈長梭形,不對稱,0.033—0.040×0.015—0.018。
生活習性
宿主 除雁行目的樹鴨Dendrocygna autumnalis外,均為陸棲鳥類,以雞形目與鴿形目為多,前者有原雞Gollus gallus spadiceus(Bonnatorre),家雞Gallus gallus domesticus,吐綬雞Meleagris gallopavo domestica,白鷳Lophura nycthemera jonesi(Gates)等。鴿形目主要是家鴿Columba livia domestica,其次是岩鴿Columbia livia Gmelin,在美國為雀形目,Mniotiltidae科的美洲森鶯Limnothylipis swaisoni(Audulon),普通擬掠鳥Ouiscalus quisc-ula seneus Ridyway。寄生部位 腎臟。
生活史(圖433) (據Jose,F.Maldonado,1945)勃氏副頓水頓水吸蟲的自然中間宿主在波多黎各陸生螺類,鑽頭螺Subulina octona因螺殼的顏色呈發光的乳白色,很能引起終末宿主家鴿的注意。
蟲卵:蟲卵殼光滑,棕色,延長而稍不對稱,0.030×0.015。一端具蓋,另一端有一個小突起,其內有完全發育且有感染性的毛蚴,沒有孵化出的毛蚴,前端到體中央有一三角形纖維塊。卵腔的前端一邊,具有狹的空間,內藏反光顆粒。在實驗室中,從宿主糞便中(鳥尿與糞便同時排出),或從肛腔內吸出糞尿,沖洗後鑑定蟲卵,取出培養於濕度適宜空氣流通,合適條件的培養皿里,能生活1個月。
毛蚴:毛蚴發育於鑽頭螺胃的前部,在蟲卵被吞食之後的15分鐘後,卵蓋脫落,胚胎從包著的胚膜(embryophore)里出來,在螺的腸腔中毛蚴脫膜而出。胚膜用人工亦易脫離,但不能從蟲卵中取出毛蚴。活的毛蚴密布纖毛。只能在中間宿主的腸壁觀察,內部結構被隱藏著不能觀察出來。體呈梨形0.030長。前端有一吻狀突,體外纖毛等長,能隨著腸管的蠕動,平穩地活動著。在切片上能看出一對細小的生殖細胞核與實質內有分散的反光顆粒,而在未孵化時,見到的三角形纖維塊,孵化後就看不到。
母胞蚴:毛蚴鑽入腸壁的上皮,可能在它移動到在圍腸壁的結締組織、腎臟或消化腺附近部分時開始發育。當螺吞食蟲卵的第4天,毛蚴就發育成母胞蚴,圓形實心的一團細胞,染色後核甚深,到第八天后,在組織中發育,體內見有分散成組的生殖細胞團。而尚未見有固定的結構。偶爾見有細胞團之外,包有一層薄膜。第八天后生殖細胞團數目增多,體形擴大繼續生產一個時期,按所在宿主的空間而決定它的增殖能力,在形成母胞蚴的二個月期間內,這種生殖細胞團,數目不再增多,同時發育成為子胞蚴。
子胞蚴:第二代子胞蚴的發育與大多數的吸蟲一樣,生殖細胞在母體內可再繼續分裂與分離。勃氏副頓水(頓水)吸蟲的發育步驟最早發育於進入螺體內的第4天,其時母胞蚴仍是實心的結構,此時許多細胞的吸收染料能力不同,出現中心有一個堅實的細胞群。生殖細胞由分裂而增長。從第8—10天母胞蚴裂開,大部分留於螺體中央,蟲體內形成堅硬消化腺,其他細胞互相移動離開。第12天生殖細胞團開始分化成為最終的形態。體腔發育,尾蚴細胞團繼續從體壁分開。母胞蚴成熟成為一個單獨的球形或卵圓形的囊狀結構,其內包有幾個不同發育時期的尾蚴,體壁極薄,其大小隨著所含尾蚴數目而差異,其內只有一個尾蚴直徑0.200,有8—10個尾蚴,直徑0.500—0.600。
尾蚴:在母胞蚴體內,雖然只有一個尾蚴也形成胞腔,多數在發育期中的不同階段中產生幾個尾蚴。沿胞蚴的體壁從生殖細胞團產生,在胞腔中先成為小團,後來脫離而成,隨著細胞分裂而生長成延長的生殖細胞球。最初可能看到口吸盤從尾蚴最前端收縮而成,接近體中央處產生結狀的腹吸盤。口吸盤由內陷而成口腔,因其向背方生長而使口吸盤與口腔向亞腹位發展,咽在最早期已很顯著,大概有口吸盤的一半大小。在延長的生殖細胞團里發生兩條排泄管,其末端癒合成排泄囊。在排泄系統形成的同時,其他器管也就產生。成囊細胞腺Cystogenous gland產生於體內的分散細胞,在早期所見到的許多綠色分泌顆粒的集團,後來沒有形成管的徵象。
第一個完全發育的尾蚴形成於被感染後的第四周。蚴體看來很脆弱,離開宿主甚至離開胞囊的保護就不能生存。它的身體只能緩慢行動,常見蟲體前部彎向腹面使它只能躺在一側。尾蚴呈圓筒形,後端漸尖,復有薄而粗糙的上皮。腹吸盤前部因有大量的成囊細胞腺而增厚。
口吸盤亞端位,肌質,延長,內有漏斗形的口腔,分為小的下唇與大的匕唇。腹吸盤球形,且顯著,盤腔按收縮情況而形狀與大小有變異。僅見棒形的排泄囊,焰細胞及其管子被成囊細胞腺所遮隱。有的尾蚴在體後能見有小塞形的尾部,有的體後旋曲成為雛形尾的痕跡。
生活的尾蚴蟲體平均0.400×O.050,最寬處在體中央,口吸盤長0.045,腹吸盤直徑0.025,咽直徑0.018,從口吸盤到腹吸盤0.150,腹吸盤到體末端0.210。
囊蚴:最早在感染後第13天,尾蚴達到成熟,而在胞蚴體內成囊,成囊的實際情況沒有確實觀察到。假定腺細胞的分泌物滲過外皮因沒有觀察到管子,囊胞似皮質,有韌性而透明,厚0.0040—0.0075,卵圓形,0.146×0.036,在成囊的尾蚴還可見到圍有分離胞蚴的遺蹟而大多數的囊蚴都是完全沒有。成囊的顯著轉折是在於蚴蟲的活動及其形態,蟲體雖被包裹著,但尚能劇烈活動,使其蚴蟲能經歷許多折曲道路,最終到達終末宿主。當囊胞被家鴿吞食後,囊壁被消化,胞囊後蚴呈扁葉狀的蟲,長0.360,體外蓋著厚的斜條,排列著短而鈍尖的乳突,以其在口吸盤前緣的數目為多。口吸盤亞端位,圓形,直徑0.036,口腔形大而通入肌質的咽,0.018直徑,食道很短,下接腸叉。連著薄壁,波浪彎曲的腸管,末端相聯合。腹吸盤球形,肌質,幾與口吸盤同大,突出於腹面。在腹吸盤之前有一小團細胞,成為生殖原基。還有兩組小腺體,每組10個,位在腸叉之後,每組的管向前伸過口吸盤的背面組成一個複合體。未見向外開口,這種腺體可能相當於其他吸蟲的頭腺,在尾蚴中也已存在,但被成囊細胞腺所遮蔽。
排泄系統很清楚,排泄囊為波浪狀的薄囊,向腹面開口,向前伸到腹吸盤水平,成直角方向的兩條排泄管,各再向前與向後分出分枝,前枝彎曲前伸到口吸盤水平,末端折向腹吸盤;後枝波浪狀彎曲,伸達體末端。焰細胞40個,成對排列於體側,8對在腹吸盤之前,其他12對在腹吸盤之後。
成蟲在宿主體內的發育 家鴿吞食了感染勃氏副頓水頓水吸蟲囊蚴的鑽頭螺後,在沙囊中囊蚴出來,進入十二指腸脫囊而出,經5—6小時後囊蚴在消化管的各部均能找到,進入肛腔後,沿輸尿管進入腎臟。在鴿體內經過4天,童蟲長0.600,其體形與器官排列似仍與囊蚴相似,其中顯著的結構,生殖原基擴大,從前部分出圓形的卵巢,經過8天后從生殖原基分出一對睪丸,緊接在卵巢之後。在腹吸盤的兩側,直接蓋在腸管上的兩小團是卵黃腺原基。腹吸盤背後面的一條細胞索是子宮,這時蟲體長約0.950。體表的斜紋里產生體棘。口吸盤,咽、腸管等消化器官增加長度。腹吸盤雖然稍大而不生長。到了第11—15天童蟲成長,於子宮的遠側端產生第1個卵子,靠近生殖孔。但是大部是空殼的。卵巢,睪丸與卵黃腺,相繼發生機能,睪丸的位置開始變動。腹吸盤後的蟲體增長,以備將來容納子宮。一個小的卵黃囊出現在睪丸之前,於卵巢背面,覆有一個形大的貯精囊。其時的蟲體有1.250長。外膜復有小的體棘,腹吸盤退化,直徑僅0.040,有的標本完全消失。
物種研究
簡史 勃氏副頓水頓水吸蟲最初於1934年Santos發現於巴西的家鴿Columba livia dornestica,定名為勃氏鄧木吸蟲,後來在家雞與吐綬雞Meleagria gallapava domestica亦獲得標本,在美國除於家鴿獲得標本外,於普通擬掠鳥Quiscalus q.aeneus,Limnothlylis Swainsoni,杜鳥Seiurus aurocapillus,續有發現,因Byrd與Denton(1950)不同意成立鄧木屬,而移入頓水屬,稱勃氏頓水吸蟲,後來在南美亦有發現,Freitas 1959,以卵黃腺分布向前,伸過卵巢的種類,成立副頓水屬,成為勃氏副頓水吸蟲Par-atanaisia bragai (Santos,1934) Freitas,1959。最近山口氏(1971)。又把它列入頓水屬副頓水亞屬里。Maldo-nodo與Hoffman(1941),報告于波多黎各,Maldonado(1945),作了生活史的研究。在亞洲最早在1941,發現於菲律賓(Tubangui and Masilungan),1965年在我國雲南省盈江的原雞Gallus g.spadiceus白鷳Lophura nycthemera jonesi(Gates)的腎臟內,亦有發現。分布範圍
國外分布:菲律賓,而南美,中美與美國的北部,均有分布,且較常見。中國分布:雲南省的盈江。