分裂素是一類促進細胞分裂、誘導芽的形成並促進其生長的植物激素。曾譯為細胞激動素。cytokinin一詞源於cytokinesis(細胞分裂)。
研究歷史
1942年J.van奧弗貝克等在培養曼陀羅幼胚和未受精的卵細胞的實驗中,發現椰子乳明顯促進生長,因此構想椰子乳含有能促進細胞分裂的物質。1948年F.斯古格等和崔澂發現腺嘌呤及其核苷(腺核苷)不僅能誘導組織培養中菸草切段的細胞分裂,而且能促進芽的形成。後來F.斯科格和C.O.米勒發現久放的或經壓力鍋處理過的DNA中有強烈促進細胞分裂的物質。經過分離和鑑定,證明是6糠基-腺嘌呤,並命名為激動素(圖a)。激動素可以人工合成。1963~1964年D.S.萊薩姆等從幼嫩的玉米種子裡分離出一種細胞分裂素。並鑑定了其化學結構(圖b),命名為玉米素。後來還發現了一些在結構上與玉米素稍有不同的活性物質,其中之一是在甜玉米中存在的玉米素的核糖衍生物。1967年證明了椰子乳中主要的活性物質也是玉米素核苷。
化學結構
細胞分裂素都是在N6位置上的H被其他基團取代的嘌呤衍生物。活性因側鏈的長度、不飽和度和其他性質不同而有很大差異。有些非嘌呤化合物,如N,N′-二苯脲和苯並咪唑,也有細胞分裂素活性。
分裂素來源於嘌呤與在N6位置上取代物的結合。N6上取代物異戊間二烯的生物合成前體,與赤黴素和脫落酸的一樣,都是甲羥戊酸。
植物中的細胞分裂素主要在根中合成,通過木質部運轉到地上部。因而傷流液中細胞分裂素較多。細胞分裂素在植物體內的代謝反應主要有5個方面:①互相轉化;②從鹼基形成核苷和核苷酸;③葡萄糖基化;④甲硫基化;⑤嘌呤環側鏈分裂和嘌呤環分解。
生理作用
分裂素的生理作用主要是引起細胞分裂,誘導芽的形成和促進芽的生長。對組織培養的菸草髓或莖切段,細胞分裂素可使已停止分裂的髓細胞重新分裂。這種現象曾被用於細胞分裂素的生物測定。莖切段的分化常受細胞分裂素及生長素比例的調節。當細胞分裂素對生長素的濃度比值高時,可誘導條的形成;反之則有促進生根的趨勢。如對抑制的腋芽局部施用細胞分裂素,可以解除頂端對腋芽的抑制。天然的簇生植物(蓮座狀植物)或由於病害發生“叢枝病”的植物里,常含有較多的細胞分裂素。細胞分裂素還有防止離體葉片衰老、保綠的作用,這主要是由於它能維持蛋白質和核酸的合成。在葉片上局部施用細胞分裂素,能吸聚其他部分的物質向施用處運轉和積累。
分裂素的作用方式還不完全清楚。已知在tRNA中與反密碼子相鄰的地方有細胞分裂素,在蛋白質合成過程中,它們參與到tRNA與核糖體mRNA複合體的連線物上。但這可能不是外源細胞分裂素的作用方式。因為在tRNA中,細胞分裂素的合成是由原來在tRNA中的嘌呤的改變產生的。而外源細胞分裂素並不參入tRNA中,但可促進硝酸還原酶、蛋白質和核酸的合成。
除了天然的促進細胞分裂的物質外,還用化學方法人工合成了一些類似激動素的物質。通常也統稱細胞分裂素。其中活性較強,也最常用的是6-苄基嘌呤(圖c)。
套用
細胞分裂素可用於蔬菜保鮮,在組織培養工作中細胞分裂素是分化培養基中不可缺少的附加激素。