光合作用[反應]

光合作用，通常是指綠色植物（包括藻類）吸收光能，把二氧化碳和水合成富能有機物，同時釋放氧氣的過程。 其主要包括光反應、暗反應兩個階段， 涉及光吸收、電子傳遞、光合磷酸化、碳同化等重要反應步驟，對實現自然界的能量轉換、維持大氣的碳-氧平衡具有重要意義。

定義

圖1 光合作用示意圖

綠色植物利用太陽的光能，同化二氧化碳（CO）和水（HO）制 造有機物質並釋放氧氣的過程，稱為光合作用。光合作用所產生的有機物主要是碳水化合物，並釋放出能量。

發展

最早的光合作用

圖2 進行光合作用的苦澀植物

1990年，一種紅藻化石在加拿大北極地區被發現，這種紅藻是地球上已知的第一種有性繁殖物種，也被認為是已發現的現代動植物最古老祖先。對紅藻化石的年齡此前沒有形成統一看法，多數觀點認為它們生活在距今約12億年前。

為了確定這種紅藻化石的年齡，研究人員專門到加拿大巴芬島收集包含這種紅藻化石的黑頁岩並用錸鋨同位素測年法分析，認為紅藻化石有10.47億年的歷史。

在確認紅藻化石年齡基礎上，研究人員用一種名為“分子鐘”的數學模型來計算基於基因突變率的生物進化事件。他們的結論是，約12.5億年前，真核生物開始進化出能進行光合作用的葉綠素。

主要研究進展

17世紀以前，普遍認為植物生長所需的全部元素是從土壤中獲得的。

17世紀中葉，荷蘭科學家Van Helmont進行了柳樹盆栽實驗。連續5年只澆水，柳樹重量增加了75 kg，土壤質量只減少了60 kg。因此，他錯誤地認為柳樹生長所需的物質主要不是來自土壤，而是來自灌溉土壤的水。

1771年，英國牧師、化學家J. Priestley進行密閉鐘罩試驗。他發現有植物存在的密閉鐘罩內蠟燭不會熄滅，老鼠也不會窒息死亡。於是在1776年，他提出植物可以“淨化”空氣。但是他不能多次重複他的實驗，即表明植物並不總是能夠使空氣“淨化”。

荷蘭醫生J. Ingenhousz在Priestley研究的基礎上進行了多次實驗，發現Priestley實驗不能多次重複的原因是他忽略了光的作用，植物只有在光下才能“淨化”空氣。以上3位科學家便是光合作用研究的先驅，一般以J．Priestley為光合作用的發現者，把1771年定為光合作用的發現年。

1782年，瑞士人Jean Snebier用化學方法發現：CO是光合作用必需物質，是光合作用產物。

1804年，瑞士人N. T. De Saussure通過定量實驗證明：植物所產生的有機物和所放出的總量比消耗的CO多，進而證實光合作用還有水參與反應。

1864年J. V. Sachs發現照光葉片遇碘會變藍，證明光合作用形成碳水化合物（澱粉）。

19世紀末，證明光合作用的原料是空氣中的CO和土壤中的HO，能源是太陽輻射能，產物是糖和。

20世紀初，光合作用的分子機理有了突破性進展，里程碑式的工作主要是：Wilstatter等（1915）由於提純葉綠素並闡明其化學結構獲得諾貝爾獎。

隨後，英國的Blackman和德國的O. Warburg等人用藻類進行閃光試驗證明：光合作用可以分為需光的光反應（light reaction）和不需光的暗反應（dark reaction）兩個階段。

1932年，R. Emersen和W. Arnold通過小球藻（chlorella）懸浮液做閃光試驗定義了“光合單位”（photosynthetic unit），即釋放1分子或同化1分子CO所需的2500個葉綠素的分子數目。隨後在1986年，Hall等人指出：光合單位應是包括兩個反應中心的約600個葉綠素分子（300×2）以及連結這兩個反應中心的光合電子傳遞鏈。而目前，多數人贊同霍爾的看法，即：所謂的“光合單位”，就是指存在於類囊體膜上能進行完整光反應的最小結構單位。

1940年代～1950年代末，M. Calvin等用C研究光合碳同化，闡明了CO轉化為有機物的生化途徑。M. Calvin於1961年獲得諾貝爾獎。之後相繼確定了CAM途徑（M. Thomas，1960）和C4途徑（M. D. Hatch和C. B. Slack，1966）。

1954年，美國科學家D. I. Arnon等在給葉綠體照光時發現，當向體系中供給無機磷、和時，體系中就會有和產生。同時，只要供給和，即使在黑暗中，葉綠體也可將CO轉變為糖。因此，得出結論：光反應的實質在於產生 “同化力”（assimilatory power）去推動暗反應的進行，而暗反應的實質在於利用 “同化力”將無機碳（CO）轉化為有機碳（CHO）。

1957年，Emerson觀察到小球藻在用遠紅光照射時補加了一點稍短波長的光（如650 nm的光），則量子產額比這兩種波長的光單獨照射的總和還要高。這種在長波紅光之外再加上較短波長的光促進光合效率的現象被稱為雙光增益效應，或叫愛默生增益效應（Emerson enhancement effect）。後來才知道，這是因為光合作用需要兩個光化學反應的協同作用。

1960年，Hill等人提出了雙光系統（two photosystem）的概念，把吸收長波光的系統稱為光系統（photosystemⅠ，PSⅠ），吸收短波長光的系統稱為光系統Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ），推動了PSⅠ和PS的分離、純化等生物化學與分子生物學的研究。

1965年，R. B. Woodward因全合成葉綠素分子等工作獲得了諾貝爾獎。

1980年代初，P. Mitchell提出化學滲透假說，獲得了1978年的諾貝爾獎。Jagendorf等用葉綠體進行光合磷酸化分階段研究，證明光合磷酸化的高能態就是化學滲透假說中的跨膜質子梯度。這不僅使人們了解光合作用中能量轉換機制，並且導致將質子動力勢與離子運轉、類囊體結構動態變化和能量轉換反應調控過程聯繫起來研究。

1980年代末期，Deisenhofer等測定了光合細菌反應中心結構，取得了解膜蛋白複合體細節及光合原初反應研究的突出進展，獲得了1988年的諾貝爾獎。

1992年，Marcus因研究包括光合作用電子傳遞在內的生命體系的電子傳遞理論而獲得諾貝爾獎。

1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的動態結構與反應機理研究獲得了重大進展。Walker和Boyer獲得了1997年的諾貝爾獎。

中國的光合作用研究自20世紀50年代開始，取得了長足的進展。如中國科學院上海植物生理研究所在光合作用能量轉換、光合碳代謝的酶學研究等方面，中國科學院植物研究所在光合作用的原初反應和光合色素蛋白複合體研究等方面都有所發現和創新。

儘管光合作用研究歷史不算長，但經過眾多科研工作者的努力探索，已取得了舉世矚目的進展，為指導農業生產提供了充分的理論依據。

意義

將太陽能變為化學能

植物在同化無機碳化物的同時，把太陽能轉變為化學能，儲存在所形成的有機化合物中。每年光合作用所同化的太陽能約為，約為人能所需能量的10倍。有機物中所存儲的化學能，除了供植物本身和全部異養生物之用外，更重要的是可供人類營養和活動的能量來源。因此可以說，光合作用提供今天的主要能源。綠色植物是一個巨型的能量轉換站。

把無機物變成有機物

植物通過光合作用製造有機物的規模是非常巨大的。據估計，植物每年可吸收CO約合成約的有機物。地球上的自養植物同化的碳素，40%是由浮游植物同化的，餘下60%是由陸生植物同化的。人類所需的糧食、油料、纖維、木材、糖、水果等，無不來自光合作用，沒有光合作用，人類就沒有食物和各種生活用品。換句話說，沒有光合作用就沒有人類的生存和發展。

維持大氣的碳-氧平衡

大氣之所以能經常保持21%的氧含量，主要依賴於光合作用（光合作用過程中放氧量約）。光合作用一方面為有氧呼吸提供了條件，另一方面，的積累，逐漸形成了大氣表層的臭氧（O）層。臭氧層能吸收太陽光中對生物體有害的強烈的紫外輻射。植物的光合作用雖然能清除大氣中大量的CO，但大氣中CO的濃度仍然在增加，這主要是由於城市化及工業化所致。

反應階段

光反應階段

圖3光合作用過程圖解

光反應階段的特徵是在光碟機動下水分子氧化釋放的電子通過類似於 線粒體呼吸電子傳遞鏈那樣的電子傳遞系統傳遞給NADP，使它還原為NADPH。電子傳遞的另一結果是基質中質子被泵送到類囊體腔中，形成的跨膜質子梯度驅動ADP磷酸化生成ATP。

反應式：

光合作用[反應]

暗反應階段

暗反應階段是利用光反應生成NADPH和ATP進行碳的同化作用，使氣體二氧化碳還原為糖。由於這階段基本上不直接依賴於光，而只是依賴於NADPH和ATP的提供，故稱為暗反應階段。

光合作用[反應]

反應式：

光合作用[反應]

光合作用[反應]

總反應式： ；其中， 表示糖類。

兩反應區別

反應階段	光反應	碳反應（暗反應）
反應實質	光能→化學能，釋放	同化CO形成（CHO）（酶促反應）
反應時間	短促，以微秒計	較緩慢
反應條件	需色素、光、ADP、和酶	不需色素和光，需多種酶
反應場所	在葉綠體內囊狀結構薄膜上進行	在葉綠體基質中進行
物質轉化 （光反應）	2HO→4[H]+O↑ （在光和葉綠體中的色素的催化下）	CO+C→2C （在酶的催化下）
物質轉化 （暗反應）	ADP+Pi→ATP （在酶的催化下）	C+[H]→（CHO）+C （在ATP供能和酶的催化下）
能量轉化	葉綠素把光能先轉化為電能再轉化為活躍的化學能並儲存在ATP中	ATP中活躍的化學能轉化變為糖類等有機物中穩定的化學能

反應過程

光合作用的過程是一個比較複雜的問題，從表面上看，光合作用的總反應式似乎是一個簡單的氧化還原過程，但實質上包括一系列的光化學步驟和物質轉變問題。根據現代的資料，整個光合作用大致可分為下列3大步驟：①原初反應，包括光能的吸收、傳遞和轉換；②電子傳遞和光合磷酸化，形成活躍化學能（ATP和NADPH）；③碳同化，把活躍的化學能轉變為穩定的化學能（固定CO，形成糖類）。在介紹光合作用反應過程前，對光合作用過程中涉及的光合色素及光系統進行一定的了解是必要的。

光合色素及光系統

1. 光合色素

葉綠體由雙層膜、類囊體和基質三部分組成。類囊體是單層膜同成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，光能向化學能的轉化是在類囊體上進行的。類囊體膜上的色素有兩類：葉綠素和橙黃色的類胡蘿蔔素，通常葉綠索和類胡蘿蔔素的比例約為3 : 1，而葉綠素a（chl a）與葉綠素b（chl b）的比例也約為3 : 1。根據功能區分，葉綠體類囊體膜上的色素又可分為兩種：一種是作用中心色素，少數特殊狀態的葉綠素a分子屬於此類；而另一種則是聚光色素，絕大多數色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b胡蘿蔔素、葉黃素）屬於聚光色素。其中，聚光色素（light-harvesting pigment）沒有光化學活性，只有收集光能的作用，像漏斗一樣把光能聚集起來，傳到反應中心色素，完成光化學反應。

2. 光合作用中心

光合作用中心，也稱反應中心，是進行原初反應的最基本的色素蛋白結構。其至少包括一個光能轉換色素分子（P）、一個原初電子受體（A）和一個原初電子供體（D），才能導致電荷分離，將光能轉換為電能，並且累積起來。光合作用中心可以認為是光能轉換的基本單位。

3. 光系統

光合作用的光化學反應是由兩個包括光合色素在內的光系統完成的，即光系統Ⅰ（簡稱PSⅠ）和光系統Ⅱ（簡稱PSⅡ）。每個光系統均具有特殊的色素複合體等物質。

原初反應

光合作用的第一幕是原初反應（primary reaction）。它是指光合作用中從葉綠素分子受光激發到引起第一個光化學反應為止的過程，其中包含色素分子對 光能的吸收、傳遞和轉換的過程。兩個光系統（PSⅠ和PSⅡ）均參加原初反應。

當波長範圍為400 ~ 700 nm的可見光照射到綠色植物時，聚光色素系統的色素分子吸收光量子後，變成激發態。由於類囊體片層上的色素分子排列得很緊密（10 ~ 50 nm），光量子在色素分子之間以誘導共振方式進行快速傳遞。此外，能量即可以在相同色素分子之間傳遞，也可以在不同色素分子之間傳遞。因此能量傳遞效率很高。這樣，聚光色素就像透鏡把光束集中到焦點一樣把大量的光能吸收、聚集，並迅速傳遞到反應中心色素分子。

光化學反應（photochemical reaction），是光合作用的核心環節，能將光能直接轉變為化學能。當特殊葉綠素a對（P）被光激發後成為激發態P，放出電子給原初電子受體（A）。葉綠素a被氧化成帶正電荷（P）的氧化態，而受體被還原成帶負電荷的還原態（A）。氧化態的葉綠素（P）在失去電子後又可從次級電子供體（D）得到電子而恢復電子的還原態。這樣不斷地氧化還原，原初電子受體將高能電子釋放進入電子傳遞鏈，直至最終電子受體。同樣，氧化態的電子供體（D）也要想前面的供體奪取電子，一次直到最終的電子供體水。

以上便是光反應的整個過程，其中光反應中心的光化學反應如下：

光合作用[反應]

電子傳遞鏈

所有能進行放氧光合作用生物都具有PSⅠ和PSⅡ兩個光系統。光系統Ⅰ（PSⅠ）能被波長700 nm的光激發，又稱P700；光系統Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰為波長680 nm處，又稱P680。PSⅠ和PSⅡ通過電子傳遞鏈連線，並高度有序地排列在類囊體膜上，承擔著電子傳遞和質子傳遞任務。

PSⅡ主要由PSⅡ反應中心（PSⅡ，reaction center）、捕光複合體Ⅱ（light harvesting complexⅡ，LHCⅡ）和放氧複合體（oxygen-evolving complex，OEC）等亞單位組成。其功能是利用光能氧化水和還原質體醌，這兩個反應分別在類囊體膜的兩側進行，即在腔一側氧化水釋放質子於腔內，在基質一側還原質體醌，於是在類囊體兩側建立質子梯度。

細胞色素bf複合體（cytochrome bf complex，Cyt bf）是一個帶有幾個輔基的大而多亞基的蛋白，Cyt bf複合體包含有2個Cyt b，1個Cyt c（以前稱為Cyt f），1個Rieske Fe-S蛋白（RFe-S），2個醌氧化還原部位。Cyt bf的主要生理功能是：把PQH（還原態質子醌）中的電子傳給質體藍素（plastocyanin，PC），同時將氫質子釋放到類囊體的腔。由於PQH的氫質子來源於葉綠體基質，所以這一過程實際是將進行跨膜轉運，建成跨膜質子梯度，成為合成ATP的原動力。Cytbf複合體的電子傳遞路線是：PQH將電子轉到Cytbf後，通過醌循環，把電子再傳給質體藍素，再傳給PSⅠ的P700。

PSⅠ複合體顆粒較小，直徑為11 mm，僅存在於基質片層和基粒片層的非堆疊區。PSⅠ核心複合體由反應中心色素P700電子受體和PSⅠ捕光複合體（LHCⅠ）組成。PSⅠ的功能是將電子從質體藍素傳遞給鐵氧還蛋白。PSⅠ參與的電子傳遞路線是：核心複合體周圍的LHCⅠ吸收光能，通過誘導共振傳遞到P700，然後按順序將電子傳給原初電子受體A（Chla）次級電子受體A（可能是葉醌，即vit K），再通過鐵硫中心（Fe-S），最後交給鐵氧還蛋白（ferredoxin，Fd）。

1）非循環電子傳遞鏈

非循環電子傳遞鏈從光系統Ⅱ出發，會裂解水，釋出氧氣，生產ATP與NADPH。非循環電子傳遞鏈過程大致如下：

光系統Ⅱ→初級接受者→質體醌→細胞色素複合體→質體藍素→光系統Ⅰ→初級接受者→鐵氧化還原蛋白→還原酶

2）循環電子傳遞鏈

循環電子傳遞鏈不會產生氧氣，因為電子來源並非裂解水。電子從光系統Ⅰ出發，最後會生產出ATP。循環電子傳遞鏈的過程如下：

光系統Ⅰ→初級接受者→鐵氧化還原蛋白→細胞色素複合體→質粒藍素→光系統Ⅰ

光合磷酸化

光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation或photophosphorylation）是指在光合作用中由光碟機動並貯存在跨類囊體膜的質子梯度的能量把和磷酸合成為的過程。光合磷酸化有兩個類型： 非循環光合磷酸化和 循環光合磷酸化。

1.非循環光合磷酸化

OEC處水裂解後，把釋放到類囊體腔內，把電子傳遞到PSⅡ電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時，伴隨著類囊體外側的轉移到腔內，由此形成了跨膜的濃度差，引起了的形成；與此同時把電子傳遞到PSⅠ去，進一步提高了能位，而使還原為，此外，還放出。在這個過程中，電子傳遞是一個開放的通路，故稱為非循環光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）。非循環光合磷酸化在基粒片層進行，它在光合磷酸化中占主要地位。

2.循環光合磷酸化

PSⅠ產生的電子經過一些傳遞體傳遞後，伴隨形成腔內外H濃度差，只引起的形成，而不放，也無還原反應：在這個過程中，電子經過一系列傳遞後降低了能位，最後經過質體藍素重新回到原來的起點，也就是電子的傳遞是一個閉合的迴路，故稱為循環光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）。循環光合磷酸化在基質片層內進行，在高等植物中可能起著補充不足的作用。

碳同化

CO同化（COassimilation）是光合作用過程中的一個重要方面。碳同化是通過和所推動的一系列CO同化過程，把CO變成糖類等有機物質。高等植物固定CO的生化途徑有3條：卡爾文循環、C途徑和景天酸代謝途徑。其中以卡爾文循環為最基本的途徑，同時，也只有這條途徑才具備合成澱粉等產物的能力；其他兩條途徑不普遍（特別是景天酸代謝途徑），而且只能起固定、運轉CO的作用，不能形成澱粉等產物。

1. 卡爾文循環 — C3途徑

卡爾文循環是所有植物光合作用碳同化的基本途徑，大致可分為3個階段，即羧化階段、還原階段和更新階段。

1）羧化階段：CO必須經過羧化階段，固定成羧酸，然後被還原。核酮糖- 1,5 -二磷酸（RuBP）是CO的接受體，在核酮糖- 1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO形成中間產物，後者再與1分子HO反應，形成2分子的甘油酸- 3 -磷酸（PGA），這就是CO羧化階段。

2）還原階段：甘油酸- 3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸- 3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸- 1,3 -二磷酸（DPGA），然後在甘油醛- 3 -磷酸脫氫酶作用下被NADPH + H還原，形成甘油醛- 3磷酸（PGAld）。

3）更新階段：更新階段是PGAld進過一系列的轉變，再形成RuBP的過程，也就是RuBP的再生階段。

2. C4途徑

在前人研究的基礎上，Hatch和Slack（1966）發現甘蔗和玉米等的CO固定最初的穩定產物是四碳二羧酸化合物（蘋果酸和天冬氨酸），故稱為四碳二羧酸途徑（C - dicarboxylicacidpathway），簡稱C途徑，亦稱為Hatch-Slack途徑。具有這種碳同化途徑的植物稱為C植物（Cplant）。C途徑包括羧化、轉變、脫羧與還原、再生四個步驟。

1）羧化：C途徑的CO受體是葉肉細胞質中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO（CO溶解於水），生成草醯乙酸（OAA）。

2）轉變：葉肉細胞的葉綠體中的草醯乙酸經過NADP蘋果酸脫氫酶作用，被還原為蘋果酸。但是也有一些品種，細胞質中的草醯乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉氨酶作用下，形成天冬氨酸和酮戊二酸。上述蘋果酸和天冬氨酸等C酸形成後，就轉移到維管束鞘細胞中。

3）脫羧與還原：四碳雙羧酸在維管束鞘中脫羧後變成丙酮酸或丙氨酸。釋放的CO通過卡爾文循環被還原為糖類。

4）再生：C酸脫羧形成的C酸（丙酮酸或丙氨酸）在運回葉肉細胞，在葉綠體中，經丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）催化和ATP作用，生成CO受體PEP，是反應循環進行。

3. 景天科酸代謝途徑（ CAM ）

景天科植物如景天、落地生根等葉子具有特殊的CO固定方式。夜晚氣孔開放，吸進CO，在PEP羧基酶作用下，與PEP結合，形成OAA，進一步還原為蘋果酸，積累於液泡中。白天氣孔關閉，液泡中的蘋果酸便運到胞質溶膠，在NADP蘋果酸酶作用下，氧化脫羧，放出CO，參與卡爾文循環，形成澱粉等。此外，丙糖磷酸通過糖酵解過程，形成PEP，再進一步循環。所以植物體在夜晚的有機酸含量十分高，而糖類含量下降；白天則相反，有機酸下降，而糖分增多。這種幼根機酸合成日變化的代謝類型，而最早發現於景天科植物，所以稱為景天酸代謝。

光合速率

光合速率定義

光合速率通常是指單位時間單位葉面積的吸收量或的量，也可用單位時間單位葉面積上的乾物質積累量來表示。

內部影響因素

1. 不同部位

在一定範圍內，葉綠素含量越多，光合越強。以一片葉子為例，最幼嫩的葉片光合速率低，隨著葉子成長，光合速率不斷加強，達到高峰，隨後葉子衰老，光合速率就下降。

2. 不同生育期

株作物不同生育期的光合速率不盡相同，一般都以營養生長期為最強，到生長末期就下降。以水稻為例，分櫱盛期的光合速率較快，在稻穗接近成熟時下降。但從群體來看，群體的光合量不僅決定於單位葉面積的光合速率，而且很大程度上受總葉面積及群體結構的影響。

外部影響因素

1. 光照

（1）光強度對光合作用的影響

光合作用是一個光生物化學反應，所以光合速率隨著光照強庋的增減而增減。在黑暗時，光合作用停止，而呼吸作用不斷釋放CO；隨著光照增強，光合速率逐漸增強，逐漸接近呼吸速率，最後光合速率與呼吸速率達到動態平衡相等。同一葉子在同一時間內，光合過程中吸收的CO與光呼吸和呼吸作用過程中放出的CO等量時的光照強度，就稱為光補償點（light compensation point）。植物在光補償點時，有機物的形成和消耗相等，不能積累乾物質，而晚間還要消耗乾物質，因此從全天來看，植物所需的最低光照強度，必須高於光補償點，才能使植物正常生長。

（2）光質對光合作用的影響

光質也影響植物的光合效率。在自然條件下，植物會或多或少受到不同波長的光線照射例如，陰天的光照不僅光強弱，而且藍光和綠光成分增多；樹木的葉片吸收紅光和藍光較多，故樹冠下的光線富含綠光，尤其是樹木繁茂的森林更是明顯。

2. 二氧化碳

二氧化碳是光合作用的原料，對光合速率影響很大。其主要是通過氣孔進入葉片，加強通風或設法增施二氧化碳能顯著提高作物的光合速率，對C植物尤為明顯。此外，植物對CO的利用與光照強度有關，在弱光情況下，只能利用較低濃度的CO，光合速率慢，隨著光照強度的加強，植物就能吸收利用較高濃度的CO，光合速率加快。

3. 溫度

光合過程中的碳反應是由酶所催化的化學反應，而溫度直接影響酶的活性，因此，溫度對光合作用的影響也很大。除了少數的例子以外，一般植物可在10 ~ 35℃下正常地進行光合作用，其中以25 ~ 30℃最適宜，在35℃以上時光合作用就開始下降，40 ~ 50℃時即完全停止。在低溫中，酶促反應下降，故限制了光合作用的進行。而在高溫時，一方面是高溫破壞葉綠體和細胞質的結構，並使葉綠體的酶鈍化；另一方面，暗呼吸和光呼吸加強，光合速率便降低。

4. 礦質元素

礦質元素直接或間接影響光合作用。氮鎂、鐵、錳等是葉綠素等生物合成所必需的礦質元素；銅、鐵、硫和氯等參與光合電子傳遞和水裂解過程；鉀、磷等參與糖類代謝，缺乏時便影響糖類的轉變和運輸，這樣也就間接影響了光合作用同時，磷也參與光合作用中間產物的轉變和能量傳遞，所以對光合作用影響很大。

5. 水分

水分是光合作用原料之一，而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分（1%以下），因此，水分缺乏主要是間接地影響光合速率下降。具體來說，缺水使葉片氣孔關閉，影響CO進入葉內；缺水使葉片澱粉水解加強，糖類堆積，光合產物輸出緩慢，這些都會使光合速率下降。

光合作用生物

C3類植物

通過C途徑固定CO的植物稱為C植物，它們行光合作用所得的澱粉會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環的場所。C類植物屬於高光呼吸植物類型，光合速率較低，其種類多，分布廣，多生長於暖濕條件，如大多數樹木、植物類糧食、菸草等。

C4類植物

圖4 C4植物代謝示意圖

通過C途徑固定CO的植物稱為C植物，它們主要是那些生活在乾旱 熱帶地區的植物。在這種環境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質。

C類植物的生物學特性與C類植物有很大差異，它們比C植物具有更高的水分利用效率和氮素利用效率。在C植物葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草醯乙酸，這也是該暗反應類型名稱的由來。這種類型的優點是：二氧化碳固定效率比C高很多，有利於植物在乾旱環境生長。C植物的澱粉將會貯存於維管束鞘細胞內，因為C植物的卡爾文循環是在此發生的。C類植物種類少，分布受限制，適合生長於高溫偏乾的氣候條件，雜草多屬C類植物。

CAM類植物

如果說C植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環的話，那景天酸代謝（crassulacean acid metabolism，CAM）就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經哈奇-斯萊克途徑將CO固定。早上的時候氣孔關閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細胞中卡爾文循環開始。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。

藻類和細菌

真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和高等植物一樣具有葉綠體，也能夠進行產氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。

進行光合作用的細菌不具有葉綠體，而直接由細胞本身進行。屬於原核生物的藍藻（或者稱“藍細菌”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進行產氧光合作用。事實上，普遍認為葉綠體是由藍藻進化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素，稱作細菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產氧光合細菌包括紫硫細菌、紫非硫細菌、綠硫細菌、綠非硫細菌和太陽桿菌等。

2018年6月，美國《科學》雜誌刊登的一項新研究表明，藍藻可利用近紅外光進行光合作用，其機制與之前了解的光合作用不同。這一發現有望為尋找外星生命和改良作物帶來新思路。新研究發現，上述藍藻在有可見光的情況下，會正常利用 “ 葉綠素- a ”進行光合作用，但如果處在陰暗環境中，缺少可見光時，就會轉為利用 “ 葉綠素- f ”，使用近紅外光進行光合作用。